“百聞不如一見”一語道破視覺在人類認識客觀世界的關鍵作用。病毒形态學是研究病毒形态結構特征及其形态發生的一門學科。病毒的種類繁多，形态結構各異，大小也不相同。但病毒的形态具有獨特性，可根據其形态特征進行病毒的檢測和鑒定。因此，病毒形态學在病毒鑒定和病毒緻病機制等研究方面發揮着重要作用。由于病毒很小（通常為20～200nm），無法通過光學顯微鏡直接觀察，研究病毒形态學必須借助電子顯微鏡技術。

病毒的化學組成和結構

病毒的形态結構受到其化學組成的影響。病毒顆粒的基本化學組成是核酸和蛋白質，有的病毒還具有脂質包膜，這些化學成分形成病毒的各種結構。

所有成熟的病毒至少是由一種或幾種蛋白質和一種核酸（DNA或RNA）組成。一個完整的病毒顆粒通常由衣殼、核酸、包膜及刺突等結構組成（圖1）。

圖1 病毒的結構示意圖

1.衣殼

病毒衣殼主要由蛋白質組成，衣殼内包裹着由病毒核酸和與其相結合的蛋白質等構成的病毒核心。病毒衣殼的形态是病毒分類或病毒鑒定的重要依據。衣殼由殼粒以非共價鍵方式結合形成，殼粒形成電鏡下可見的形态亞單位（圖2）。病毒的衣殼具有多種功能，包括能夠保護病毒核酸，使其免受核酸酶或其他理化因素的破壞；參與病毒感染細胞的過程，決定病毒對宿主細胞的嗜性；具有抗原性，誘導宿主産生特異性免疫反應等。

圖2 腺病毒，其殼粒清晰可辨

2.核酸

病毒核酸是病毒基因組的重要組成部分，每個病毒隻含有一種核酸，DNA或者RNA，決定病毒的遺傳和變異特征。病毒的衣殼與其内部的病毒基因組等結構合稱為核衣殼。病毒核酸的形式多樣化，如雙鍊DNA、單鍊DNA、雙鍊RNA、單鍊RNA（又分為正鍊RNA和負鍊RNA）、分節段RNA、線狀DNA和RNA、環狀DNA等。病毒核酸的類型及形式也是病毒分類的重要依據。

3.包膜及刺突

除了蛋白衣殼與核酸等結構外，有些病毒還具有包膜和刺突結構。病毒包膜由脂質組成，為脂質雙層膜，來源于宿主細胞。包膜具有維系病毒結構、保護病毒衣殼的作用。包膜上的突起結構稱為刺突（圖3），刺突由蛋白質組成。刺突具有多種生物活性，是啟動病毒感染（吸附、穿入）所必需的。脂溶劑可去除包膜使病毒喪失活性。

圖3 流感病毒包膜上的刺突（箭頭示）

病毒的形态結構類型

病毒結構的形式很多。很多病毒呈立體對稱結構，大緻可以分為三種：二十面體立體對稱結構、螺旋對稱結構和複合對稱結構。

1.二十面體立體對稱

二十面體立體對稱的病毒衣殼是由20個等邊三角形組成的立體結構，包括12個頂角、20個三角面和3 0條邊。病毒的頂角、三角面及邊均由殼粒構成。腺病毒（圖4）的結構是典型的二十面體立體對稱。除痘病毒外，幾乎所有脊椎動物DNA病毒核衣殼均為二十面體立體對稱結構。部分RNA病毒核衣殼也呈二十面體立體對稱結構。

圖4 腺病毒形态（負染）。直徑約80nm，箭頭示2對稱的病毒顆粒，三角示破碎的病毒顆粒

2.螺旋對稱

螺旋對稱的病毒衣殼沿着軸心進行螺旋排列，形成高度有序的結構。蛋白亞單體盤繞成對稱的螺旋狀或彈簧狀衣殼，衣殼呈中空的圓筒狀（圖5），核酸位于其中。許多動物病毒為螺旋對稱型，且包裹一層脂質膜。動物病毒中螺旋對稱的病毒均屬有包膜的單股RNA病毒，如彈狀病毒、正黏病毒和副黏病毒等。

圖5 仙台病毒的螺旋對稱核衣殼（箭頭示）

3.複合對稱

呈複合對稱的病毒結構複雜，既有螺旋對稱又有立體對稱，僅少數病毒為複合對稱結構。具有複合對稱結構的典型例子是有尾噬菌體，病毒由頭部、尾部、附屬的尾盤和尾絲等結構組成，包裝有病毒核酸的頭部通常呈立體對稱，尾部呈螺旋對稱。動物病毒呈複合對稱的目前僅見于痘病毒（圖6），其病毒核心呈對稱的啞鈴狀，在病毒核心兩側有對稱的側體結構。

圖6 痘苗病毒形态（負染）。大小約225nm×300nm，表面為條索狀結構。箭頭示側立的病毒顆粒

本文内容摘自中國疾控中心病毒病所洪濤院士及中國醫學科學院病原生物學研究所王健偉研究員主編的《醫學病毒圖譜》一書。

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