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全部生物進化史

圖文 更新时间:2024-06-16 10:56:52

原生生物界概述

原生生物(學名:Protist,發音: /ˈproʊtɪst/)統稱真核域中,不屬于植物、動物和真菌,一般個體微小、多數為單細胞、有細胞核和原生質膜包圍的細胞器真核生物。原生生物譜系是一個并系群而非單系群,因為它們并不是一個自然類群,各個大類群之間差異很大且不知道他們的派生關系,過去單純為了研究方便,将這些細胞結構、繁殖和生活史等方面表現出很大的差異的生物暫時歸為一類。

原生生物主要生活在包含液态水的環境中。藻類等原生生物會進行光合作用,同時他們也是生态系統中的初級生産者,在海洋中這類生物屬于浮遊生物。其他的原生生物會導緻一系列的較為嚴重的人類疾病,這類生物有比如動質體和頂複門動物等,導緻的疾病包括部分種類的阿米巴原蟲、瘧疾和非洲錐蟲病等。

單細胞原生生物雖沒有細胞分化,為了執行各種生物學功能,結構更為複雜。結構複雜、變異多樣的始祖原生生物發展成為現代原生生物的祖先以及多細胞真核生物——植物、真菌和動物。

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1.分類方法(1)曆史分類

德國生物學家格奧爾格·奧古斯特·戈德弗斯在1830年第一次将原生生物與其它生物區分開來,他使用“protozoa”(原生動物)一詞來指代例如纖毛蟲和珊瑚等生物。這一生物分類在1845年被擴展到包含所有單細胞動物,例如有孔蟲門和變形蟲等。19世紀60年代英國生物學家約翰·霍格(英語:John_Hogg_(biologist))第一次提出了Protoctista這一正式的生物分類學,他認為原生生物應該包括在他看來原始的單細胞動物和植物。霍格将原生生物定義為“自然界的第四界”,其它三界分别為植物界、動物界和礦物質界。在1866年,德國生物學家恩斯特·海克爾将礦物質界移出了生物分類學,并将原生生物命名為“protists”,使當時的生物分類為植物界、動物界和代表“原始生命界”的原生生物界。那時原生生物依據其與更高一級的界的生物的相似性而被分為多個類别:“類似動物”的原生動物(Protozoa)、“類似植物”的葉狀植物(Thallophyte,主要是指單細胞藻類)、“類似真菌”的黏菌(slime molds)或水黴(water molds)或原生菌類。這種基于共同點,缺乏深度的分類方式被基于系統發生學(演化過程中生物的相關性)的分類方式所取代。但是這類術語至今仍然被用于描述這些生物的形态學和生态學特征。

一個世紀後,美國生物學家赫伯特·克普蘭恢複了霍格的命名方法,他認為“Protoctista”字面意思為“最先建立的生命”,同時他還抱怨稱海克爾的命名“protista ”還包括了如細菌在内的無核微生物,而他自己的“Protoctista”命名不包括這類生物。克普蘭的命名指代了含有細胞核的真核生物,例如矽藻、綠藻和真菌。基于這一理論美國生物學家羅伯特·惠特克建立了包含了真菌界、動物界、植物界和原生生物界的四界分類系統。此後為了與原核生物進行區分,原生生物界隻代表真核微生物,而原核生物則被分入原核生物界,這形成了五界分類系統。這一分類系統一直被廣為接受,直到20世紀末。那時分子系統發生學開始得到發展,人們開始意識到原核生物和原生生物兩者均不是一類具有相關性生物的集合(他們不是單系群)。

(2)現代分類

目前“protist”這一術語被用來指代一系列的單細胞真核生物,這些生物可能以單獨細胞的形态或者以群落的形式存在,并且沒有分化出特别的組織。而“protozoa”則被用來指代原生生物中不形成絲狀結構的異營生物。這兩個屬已經不再在現代生物分類學中使用,而僅僅是用來非正式指代其所代表的生物。

生物分類學中對原生生物的分類依舊在發生變化,較新的分類嘗試基于超微結構、生物化學和基因學層面使其指代單系群的生物。由于原生生物整體來看是并系群,因此如上所述的分類方法會使現有的界分類分裂或者被棄用,而不能将原生生物作為真核生物裡的一個單獨的支線。由Adl et al. (2005)最近提出的一個方案既不會幹擾生物分類學的正式分類,又可以将生物體編入一個分級編目中,這使得生物分類在相當長的一段時間内可以變得更穩定并易于更新。原生生物分類中有一些被認為是門分類的已經在本文右側的信息框中列出,其中有很多被認為是單系群,但是目前仍缺乏證實。例如古蟲界生物可能不是單系群的,又例如隻有當定鞭藻門和隐藻門被排除在外時,囊泡藻界生物才能說是單系群的。

2.特征

原生生物是簡單的真核生物,多為單細胞生物,亦有部分是多細胞的,但不具組織分化。這個界别是真核生物中最低等的。

制造養分的方式,有的跟真菌一樣,吸收外界的營養;有的能行光合作用,亦能捕食,例如裸藻。

所有原生生物都生存于水中。

常見的原生生物包括纖毛蟲(ciliates)、變形蟲、瘧原蟲、粘菌、浮遊生物、海藻,也有光自營的單細胞遊動微生物,如眼蟲等。

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3.差異性

單細胞原生生物雖沒有細胞分化,為了執行各種生物學功能,結構更為複雜。結構複雜、變異多樣的始祖原生差異巨大,逐漸發展為現今的植物、真菌和動物。

(1)表面

隻有原生質膜:變形蟲

原生質膜外有胞外物質

有堅硬的細胞壁:矽藻、放射蟲

(2)運動方式

鞭毛或僞足

纖毛運動

(3)營養類型

幾乎所有的原生生物都進行有氧呼吸。他們的營養方式也是真核生物中變異最大的,有些為自營,有些為異營,還有些為混合營養的,可行光合作用和異養[2]。

光能自養型

光能異養型:鞭毛蟲

化能異養型

混合營養型

也可以根據類似的分類進行分類:

類似植物:藻類,一含有葉綠體, 能進行光合作用的自營營養方式。

類似菌類:原生菌類,一吞噬有機物或分泌酵素,分解并吸收有機分子的異營營養方式。

類似動物:原生動物類,一吞噬大食物而為異營的營養方式[11]。

(4)攝食方式

胞口攝食

僞足吞噬

胞飲

(5)排洩

伸縮泡的伸縮活動

(6)細胞骨架

如藻類的細胞壁

内骨骼:放射蟲

外殼:有孔蟲

4.演化

由化石得知,原生生物在15億年前即已存在,它是由原核生物演化來的。大部分的原生生物為單細胞,因此常被認為是最原始、最簡單的一群真核生物,是五界中在形态、解剖、生态和生活史上變異最大的一界。此界的界限不很明确,有些原生生物的演化分支很顯然的延伸入植物界、菌物界和動物界中。有些原生生物的細胞非常複雜,雖然隻是單細胞的個體,但必需像植物體或動物體執行所有的新陳代謝。由此可知,真核生物的起源是生物演化史上的重要突破。

單鞭毛生物是其真核細胞中有單一個鞭毛,或至少其祖先有的一種生物。現今的研究猜測單鞭毛生物會是後鞭毛生物(動物、真菌和其他相關類型)和變形蟲的祖先,而雙鞭毛生物(有兩個鞭毛的真核細胞)則是泛植物(植物和其近親)、古蟲界、有孔蟲界和囊泡藻界等生物的祖先。

單鞭毛生物具有一個三基因的融合,這在雙鞭毛生物中是沒有的。這三個于單鞭毛生物中,但不于細菌或雙鞭毛生物中融合在一起的基因可編譯成合成嘧啶核苷酸的酶:氨甲酰磷酸合酶、二氫乳清酸酶和天冬酸碳酸轉移酶。[1]這必定包含有兩次的融合,一對很稀少的事件,使之成為了後鞭毛生物和變形蟲的共同祖先。

湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯曾認為單鞭毛生物的共同祖先有單一個中心粒,然而最近的觀點是單鞭毛生物的共同祖先是有兩個中心粒但隻有一條鞭毛的生物,雙中心粒(如動物細胞内由兩個中心粒組成的中心體)的來源和雙鞭毛生物上的不同,為趨同進化的一種。

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5.分類

1變形蟲門(Amoebozoa)

2頂複門(Apicomplexa)

3無根蟲門(Apusozoa)

4絲足蟲門(Cercozoa)

5輪藻門(Charophyta)

6綠藻門(Chlorophyta)

7領鞭毛蟲門(Choanozoa)

8 Chromerida

9纖毛蟲門(Ciliophora)

10隐藻門 (Cryptophyta)

11雙鞭毛蟲門(Dinoflagellata)

12眼蟲門(Euglenozoa)

13有孔蟲門(Foraminifera)

14灰胞藻門(Glaucophyta)

15槽蟲門(Loukozoa)

16後滴門(Metamonada)

17定鞭藻門 (Haptophyta)

18不等鞭毛門 (Heterokontophyta)

19透色門(Percolozoa)

20放射蟲門(Radiolaria)

21紅藻門(Rhodophyta)

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