人教版《生物2·必修·遺傳與進化》中“現代生物進化理論”一章，教材出于降低難度的考慮，未出現“哈代一溫伯格定律”這個名詞術語以及相應的數學公式，僅以“思考與讨論”的形式涉及少量基因頻率和基因型頻率的簡單計算。學生雖然運用所學的遺傳學知識，可以用數學方法計算相關種群的基因頻率，但對“遺傳平衡”的實質知之甚微。哈代一溫伯格定律是群體遺傳學的重要理論基石，也是現代生物進化論的基礎。本文利用哈代—溫伯格定律談談常染色體、性染色體上的基因以及複等位基因的基因頻率的計算。

1 哈代-溫伯格定律

哈代—溫伯格定律（遺傳平衡定律）：在滿足下面五個條件下，群體的基因頻率和基因型頻率在一代一代繁殖傳代中保持不變。這五個條件是：①種群非常大；②所有的雌雄個體間都能自由交配并産生後代；③沒有自然選擇；④ 沒有突變發生；⑤沒有遷入和遷出。

2 利用哈代-溫伯格定律計算基因頻率

遺傳平衡定律的推導包括三個步驟：1.從親本到所産生的配子；2.從配子的結合到子一代(或合子)的基因型；3.從子一代的基因型到子代的基因頻率。

2.1 常染色體上有關基因頻率的計算

位于常染色體上的基因，遺傳平衡定律可以寫成： (p q)2=p2 2pq q2=1 。p代表顯性基因頻率，q代表隐性基因頻率，p2代表顯性純合子的基因型頻率，q2代表隐性純合子的基因型頻率，2pq代表含有一對等位基因的雜合子的基因型頻率。

例1 已知苯丙酮尿是位于常染色體上的隐性遺傳病。據調查，該病的發病率大約為1/10000，請問在人群中該丙苯酮尿隐性緻病基因（a）的基因頻率以及攜帶此隐性基因的攜帶者(Aa)基因型頻率各是多少？

解析： 由aa基因型頻率為q2=1/10000，得a基因頻率q等于0.01，所以A的基因頻率p=0.99，所以Aa的基因型頻率=2pq =2×0.99×0.01=0.0198。

2.2 X染色體上有關基因頻率的計算

哈代一溫伯格定律不僅适用常染色體上基因的遺傳，同樣也适用于性連鎖基因，但這時要把同型配子的性别XX是雌體和異型配子的性别XY是雄體區分開。

以人類的色盲基因遺傳為例，因為女性的性染色體組成為XX，男性的性染色體組成為XY，Y染色體上無該基因的等位基因。所以，在男性群體中：其基因頻率與基因型頻率相同，也和表現型頻率一樣，設XB的基因頻率為p，Xb的頻率為q，則有XB的頻率=XBY基因型的頻率=p，Xb的頻率=XbY基因型的頻率=q，且p q=1。由于男性中的XB、Xb均來自于女性，故在女性群體中：XB、 Xb的頻率也分别為p、q，且p q=1。由于人群中男女比例相等，故在整個人群中，XB、Xb的基因頻率也分别為p、q。整個人群中男性産生的配子及比例為1/2（pXB qXb）、1/2Y，女性産生的配子及比例為pXB、qXb，根據配子的随機結合有下表：

也可由以下式子推出子代基因型頻率：♂［1/2（pXB qXb） 1/2Y］×♀（pXB qXb）=1/2 p2(XBXB) 1/2 q2(XbXb) pq(XBXb) 1/2pXBY 1/2qXbY=1。

由上述可知：在整個人群中、男性群體中、女性群體中XB的頻率均為p，Xb的頻率均為q。在整個人群中、男性群體中、女性群體中的各基因型的頻率如下表：

由此可以看出，男女中各基因型的頻率是整個人群中該基因型頻率的一半，所以在求基因頻率時可以分别把雌雄看作兩個群體。例如在女性中利用p2(XBXB) 2pq(XBXb) q2(XbXb)=1，計算出各基因型在女性中的頻率，然後乘以二分之一即可得出在整個人群中的頻率。

例2 在某個海島上，每1萬人中有500名男子患紅綠色盲。則該島上的人群中，女性攜帶者的數量為每萬人中有（設男女性比為1∶1） （ ）

A．1000人 B．900人 C．800人 D．700人

解析：在男性中，XbY的頻率是500÷5000=0.1，所以在男性中Xb的基因頻率為0.1，那麼在女性中Xb的基因頻率也是0.1，XB的基因頻率為0.9，根據公式可以算出女性攜帶者XBXb的人數是2×0.1×0.9×5000=900。

2.3 複等位基因有關基因頻率的計算

人的ABO血型系統決定于3個等位基因IA、IB、i。設基因IA的頻率為p，基因IB的頻率為q，基因i的頻率為r，且人群中p q r=1。根據配子的随機結合，用下列式子可求出子代的基因型及頻率：♂(pIA qIB ri)×♀(pIA qiB ri)=p2(IAIA) q2(IBIB) r2(ii) 2pq(IAIB) 2pr(IAi) 2qr(IBi)=1，所以A型血(基因型為IAIA、IAi)的頻率為p2 2pr；B型血（基因型為IBIB、IBi）的頻率為q2 2qr；O型血（基因型為ii）的頻率為r2，AB型血（基因型為IAIB) 的頻率為2pq。由此可列出方程組，并求解。

例4 通過抽樣調查發現血型頻率（基因型頻率）：A型血（IAIA，IAi）的頻率=0.45；B型血（IBIB，IBi）的頻率=0.13；AB型血（IAIB）的頻率=0.06；O型血（ii）=0.36。試計算IA、IB、i的基因頻率。

解析：設IA的頻率為p，IB的頻率q，i的頻率為r。根據以上公式可知：O型血的基因型（ii）頻率為r2=0.36；A型血的基因型頻率=p2 2pr=0.45；B型血的基因頻率=q2 2qr=0.13；AB型血的基因型頻率=2pq=0.06。解方程即可得出IA的基因頻率為0.3；IB的基因頻率為0.1；i的基因頻率為0.6。

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