摩爾根發現基因的連鎖互換定律

托馬斯·亨特·摩爾根

托馬斯·亨特·摩爾根（1866—1945年）是美國進化生物學家、遺傳學家和胚胎學家。發現了染色體的遺傳機制，創立染色體遺傳理論，是現代實驗生物學奠基人。

摩爾根從一隻極為罕見的白眼果蠅開始，發現白眼基因跟随X染色體遺傳的現象，即“連鎖”現象；由攜帶白眼基因與小翅基因的果蠅開始，他又發現了“互換”定律。“連鎖與互換定律”是摩爾根在遺傳學領域的一大貢獻，并與孟德爾的分離定律、自由組合定律一道，被稱為遺傳學三大定律。為此，摩爾根榮獲了1933年諾貝爾生理學及醫學獎。

仿佛就是命運奇妙的安排，就在孟德爾逝世的第二年，摩爾根出生了。正是他，繼承了孟德爾所開創的遺傳學說，将其發展成為現代經典的遺傳學理論。

童年的摩爾根簡直就是一個“博物學家”，大自然的一切，都對他有着強烈的吸引力，為了看昆蟲是如何覓食，如何生活，他會趴在地上半天都不起來。至于捕蝴蝶、捉蟲子、掏鳥窩、采石頭，更是他的至愛。

剛剛滿十歲，他就強烈地要求父母給他兩個單獨的房間，并親自動手，将房間粉刷一新，在這個“私屬領地”裡，擺滿了小摩爾根親自動手采集和制作的鳥、鳥蛋、蝴蝶、化石、礦石等各種标本，在這個自由自在的天地裡，他盡情地閱讀各種書籍，沉迷于知識帶給他的無盡驚喜與暢快中，以至于經常忘了吃飯。

癡迷于讀書與鑽研的摩爾根從小就不修邊幅，也不要求父母為他添置什麼新衣服，也從不為衣服破舊而感到難堪。

大學畢業後，為了進一步深造，他報考了霍普金斯大學。這所大學非常重視培養學生的動手實驗能力，希望通過實驗，可以讓學生具備嚴謹求實的科學精神以及嚴肅認真的科學态度。正是這種強調基礎研究，強調動手能力的教學理念，使摩爾根逐漸形成了“一切都要經過實驗”的堅定信念，使他在今後的科研工作中從不盲目地崇拜權威，而更加信服自己從實驗中得出的結論。

在攻讀博士研究生期間和獲得博士學位後的10多年裡，摩爾根主要從事實驗胚胎學的研究。1900年，孟德爾逝世16年後，他的遺傳學說才又被人們重新發現。摩爾根熟悉孟德爾定律，但從一開始就很懷疑這些理論。因為他認為這些定律可能隻适合于豌豆而不适用于其他生物。他曾用白腹黃側的家鼠與野生型雜交，得到的結果五花八門。與此同時，德弗裡斯的突變論卻越來越使他感到滿意，他開始用果蠅進行誘發突變的實驗。他的實驗室被同事戲稱為“蠅室”，裡面除了幾張舊桌子外，就是培養了千千萬萬隻果蠅的幾千個牛奶罐。

果蠅屬于蒼蠅，但比一般的蒼蠅要小得多，體長不過半厘米左右。夏天的時候，水果一旦腐爛，就會看到它們一小團一小團的身影，因此得名“果蠅”。

摩爾根之所以把果蠅作為實驗材料，是果蠅具有許多其它生物無法比拟的優點。第一，果蠅飼養容易，一點點香蕉漿就可以讓它們飽食終日；第二，果蠅繁殖力強，1天時間卵即可孵化為蛆，2到3天變成蛹，再過5天羽化為成蟲，一年可以繁殖30代；第三，果蠅細胞内的染色體很簡單，隻有4對8條，清晰可辨。

1910年5月，他的妻子兼實驗室的實驗員發現了一隻奇特的雄蠅，它的眼睛不像同胞姊妹那樣是紅色，而是白的，它是突變品種！

為了得到這隻突變品種，兩年來，摩爾根和他的弟子們付出了大量艱辛的勞動。就在摩爾根幾乎陷入絕望的時候，這隻非同尋常的雄性白眼果蠅出現了，怎能不讓摩爾根興奮莫名呢？

紅眼果蠅與白眼果蠅

白眼果蠅畢竟是突變品種，身體異常虛弱，摩爾根極為珍惜這隻果蠅，精心地照料着它脆弱的生命。将它裝在瓶子裡，用果蠅最喜愛的發酵的香蕉來喂它，随時帶在身邊，睡覺時放在身旁，白天又帶回實驗室。終于同一隻正常的紅眼雌蠅交配以後才死去，它總算沒有辜負摩爾根的一片苦心——它留下來1240隻後代。留下了突變基因，以後繁衍成一個大家系。

十餘天焦急地等待之後，第一代雜交果蠅長大了，全是紅眼果蠅，按着孟德爾的遺傳規律，紅眼對白眼是顯性，子一代應該都是顯性性狀，而隐性性狀要等到子二代才能看得出來。所以說，面前的這1240隻紅眼的果蠅身體内，肯定蘊藏着它們共同的白眼父親的性狀。

摩爾根選用雜交一代的果蠅互相交配後，産生了雜交二代的果蠅，其中，3470隻是紅眼，782隻是白眼，基本符合3:1的比例，這說明，孟德爾從豌豆中總結出的遺傳學規律，也适合于果蠅。

摩爾根決心沿着這條線索追下去，看看動物到底是怎樣遺傳的。當摩爾根坐在顯微鏡旁邊，再次定睛觀察這些瞪着白眼的果蠅時，他發現了一個不同于孟德爾規律的現象。按照孟德爾的自由組合規律，那些白眼果蠅，性别應當是有雄性的，也有雌性的。然而這些白眼果蠅居然全部是雄性，沒有一隻是雌性的。也就是說，突變出來的白眼基因伴随着雄性個體遺傳。

摩爾根終于從果蠅身上看到了孟德爾在豌豆上觀察不到的現象。對特殊現象的解釋，就是建立新的定律。摩爾根把這種白眼基因跟随X染色體遺傳的現象，叫做“連鎖”，兩類基因——白眼基因和決定性别的基因——好像鎖鍊一樣鉸合在一起，在細胞中的染色體對分裂時一同行動，組合時也一同與另外的染色體結合。

基因連鎖

發現突變的白眼果蠅，花費了摩爾根和他的學生整整兩年的時光。而第一個突變果蠅發現後，另外的突變類型便接踵而至。摩爾根的學生又發現了一種突變性狀——果蠅的小翅基因，給摩爾根新創立的理論帶來了挑戰。這種突變基因是伴性遺傳的，與白眼基因一樣位于X染色體。但是當染色體配對時，這兩個基因有時卻并不像是連鎖在一起的，還出現了一些白眼正常翅和紅眼小翅的類型。又需要解釋現象了。

摩爾根提出，染色體上的基因連鎖群并不像鐵鍊一樣牢靠，有時染色體也會發生斷裂，甚至與另一條染色體互換部分基因。兩個基因在染色體上的位置距離越遠，它們之間出現變故的可能性就越大，染色體交換基因的頻率就越大。白眼基因與小翅基因雖然同在一條染色體上，但是相距較遠，因此當染色體彼此互換部分基因時，果蠅産生的後代中就會出現新的類型。這就是“互換”定律。

“連鎖與互換定律”是摩爾根在遺傳學領域的一大貢獻，它和孟德爾的分離定律、自由組合定律一道，被稱為遺傳學三大定律。

1933年的一天下午，摩爾根正坐在家中院子裡看一本當年流行的小說，悠然自得。這時，家裡收到了一份電報，内容說的是正值諾貝爾誕辰一百周年之際，“摩爾根由于對遺傳的染色體理論的貢獻而被授予諾貝爾獎”。摩爾根并沒有到瑞典去出席頒獎儀式，借口是自己工作太忙。其實是因為他本人不喜歡一本正經地在公衆集會中出現，除了科讨論會，他對于政治和其他集會均不感興趣。

在得到獎金後，摩爾根執意一分為三，自己留下一份，兩個實驗室的學生每人一份。在摩爾根看來，榮譽和獎金應該屬于大家。

1941年，摩爾根以75歲高齡宣布退休，離開了實驗室。1945年底他因病去世。人們對他最好的紀念，也許要算将果蠅染色體圖基因之間的單位距離叫作“摩爾根”。他的名字作為基因研究的一個單位而長存于世。

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