土傳病害——

一個被土壤學嚴重忽視了的領域

作物土傳病是由生活于土壤中的植物病原性 真菌、細菌、病毒和線蟲侵染植物根、莖部而發生的病害。作物土傳病害極其普遍，如大宗作物水稻、小麥、玉米的紋枯病，馬鈴薯黃萎病，大豆根腐病，棉花立枯病、黃萎病，甘薯根腐病，煙草猝 倒病等，土傳病在果樹、蔬菜上的發病率更高。近年來，我國作物土傳病發病率不斷上升，已經嚴重地威脅作物的高産、穩産和農産品品質，所以，有關土傳病害的研究也日益受到重視。

在“百鍊”網 上，以“土傳病害”為檢索詞，可以檢出3386篇中文期刊論文，585篇學位論文，129篇報紙文章。 期刊論文的數量逐年增加，2005年以後增幅更加顯著（圖1），其中2014年發表論文數達360篇，2015年至10月1日已經發表232篇。

令人意外的是，在這3386篇中文期刊文章中：

以學科分類，僅63篇歸入到土壤學，占發表論文總數的份額不足2%；以期刊分類，發表在土壤學類中文期刊中的論文更少（圖2），在《土壤學 報》、《土壤通報》、《植物營養與肥料學報》、《土壤》和《中國土壤與肥料》5 個期刊發表的有關土傳病害的論文合計僅30篇，不足發表論文總數 的1%。

土傳病害的病原微生物生活在土壤中，或其生命周期的其中一個階段生活在土壤中，是土壤微生物的組成部分，土壤微生物更是當前的研究熱點，與生産實際密切相關的土傳病原微生物研究在土壤學中被忽視到如此的程度令人不可思議。我國當前土壤學研究與生産實際嚴重脫離的現狀，由此也可窺一斑。

土傳病害發病率不斷上升的原因分析

近年來，作物土傳病害發生率逐年上升，大宗作物、瓜果、蔬菜生産者為了減少作物土傳病害導緻的産量損失，不斷地加大農藥的投入，增加農藥使用頻次。據筆者對種植戶的了解，蔬菜等作物用藥頻次達到每周一次，嚴重時達到一周二次。農産品農藥殘留而導緻的農藥中毒事件時有發生。無論是發病面積還是相對比例，我國是目前世界上作物土傳病害發生率最高和最嚴重的國家。造成我國作物土傳病害發生率升高的原因衆多，其中以下幾個因素可能是最主要的。

▼稭稈還田

随着農村燃料、飼料構成、建築材料等的改變，曾經是農村重要生活和生産資源的作物稭稈成了廢棄物。為減少稭稈焚燒對空氣的污染，稭稈還田成為主要的處理方式。在全球變化成為全球熱點的大背景下，為提高農田土壤的固碳量，稭稈還田也成為科學工作者大力提倡的處理方式。但是，稭稈還田與農藥、化肥等的使用相同，均具有二面性。稭稈還田增加土壤有機碳貯量，提高土壤微生物活性，部分歸還作物養分，但同時，稭稈攜帶的大量植物病原菌和蟲卵，增加了土傳病原微生物的數量和作物發病率。遺憾的是，在大力提倡作物稭稈還田的大背景下，科學工作者對稭稈還田不利因素的研究極其有限。

▼ 作物種植強度和種植制度

作物是土傳病原微生物的寄主，作物的生長促 進土傳病原微生物的繁殖；作物收獲後，失去了寄主的病原微生物數量将逐漸下降。如圖3所示，在傳統的種植模式下，作物産量較低，在作物生長過程中，病原微生物的生長繁殖比較緩慢。作物收獲後，經過休閑期或非寄主作物生長期，病原微生物數量逐漸下降到原有水平。所以，即使長期種植，病原微生物數量始終維持在作物發病的臨界水平以下，作物土傳病害發生的可能性較小。在現代種植模式下，作物産量大幅度提高，作物生長期病原微生物的生長和繁殖速率遠高于傳統種植模式。雖然在休閑期或非寄主作物生長期，病原微生物的數量也将下降，但很難回複到原有水平。随着寄主作物種植時間的延長，病原微生物數量最終超過發病臨界值，發生作物土傳病害。同一作物連續種植時，因無病原微生物數量的自然衰減過程，在更短的種植時間内，土傳病原微生物的數量即可達到使作物 緻病的臨界水平。所以，單一作物連續種植最容易導緻發生作物土傳病害。作物土傳病害是連作障礙最主要的表現形式。

目前，我國瓜果、蔬菜種植戶中有相當大部分是短期土地租用者，他們往往隻掌握一種或有限的幾種作物種植技術，為了追求最大經濟收益，在租用期内種植同一作物是他們的必然選擇。當租用期滿時，被租用土地的土壤病原微生物數量往往已 經超過發病的臨界水平，不适宜于繼續種植該種作物。

▼ 土壤退化

在瓜果、蔬菜的大棚種植中，大量施用酸性或生理酸性肥料，土壤酸化、次生鹽漬化、養分供 應失衡現象極為突。土壤理化性質退化脅迫作物生長，導緻作物生長緩慢、抗病、抗蟲能力下 降，感染土傳病原微生物的機率增加。

▼ 缺乏集約化種植制度下防止土傳病原菌傳播和擴散的知識

近年來，大棚種植迅速發展，習慣于大田作 物種植的農戶大量轉向大棚種植，但是，他們往往 對大棚種植中防止土傳病原微生物傳播和擴散的重 要性認識不足。帶病的作物殘體随意丢棄現象極為普遍。在傳統種植中，水分循環利用是提高水分利用率和流失到地表水體中的養分再利用的有效手 段，但在大棚生産中，水分循環利用可能成為土傳病原微生物傳播、擴散的重要途徑。如筆者的調查發現，雲南一花卉種植戶，将大棚的徑流水貯蓄于大棚附近的池塘中，再以該池塘的水作為灌溉水，灌溉水成了重要的病原菌傳播源。種植花卉僅僅4 年，約13 hm2 大棚全部被病原菌侵染，且池塘淤泥 與大棚土壤中的病原菌數量相當。

土壤學應該在防治

土傳病害中發揮主導作用

土傳植物病原微生物生活在土壤中或其生命中的某一階段生活在土壤中。當土傳病原微生物侵染作物，進入到作物維管束時，一般的用藥方式很難使農藥進入維管束殺滅病原微生物。所以，作物一 旦發生土傳病害幾乎很難控制。目前常用的防控作物土傳病害的方法：一是土壤滅菌，在作物種植之前，将土傳病原微生物數量降低到安全水平；二是在土壤中接種有益微生物，抑制土傳病原微生 物的活性，甚至殺滅土傳病原微生物；三是大量施用有機肥或作物促生素，提高作物抵抗土傳病原微 生物侵染的能力；四是嫁接或選育抗病品種，抵禦土傳病原菌的侵害。

土壤滅菌方法包括物理方法、化學方法和強還原方法。物理方法如高溫悶棚、蒸汽滅菌、太陽 輻射滅菌等。蒸汽滅菌較徹底，但需要較高 的成本。高溫悶棚和太陽輻射滅菌的成本較低，但效果較差，處理的持續時間長。化學滅菌是目前廣泛采用的方法。在作物種植之前，使用農藥熏蒸土壤，殺滅土傳病原微生物，包括病原真菌、細菌和線蟲，滅菌效果因使用的農藥而異。溴甲烷是高效 的土壤熏蒸滅菌農藥，但由于其破壞大氣臭氧層而被《關于消耗臭氧層物質的蒙特利爾議定書》列入禁止使用的農藥。強還原土壤滅菌是替代農藥熏蒸滅菌而發展起來的方法。該方法不僅具有殺滅病原真菌、細菌和線蟲的作用，而且改善土壤理化性質，提高土壤肥力，抑制雜草生長等的作用。

根據相生相克原理，在理論上，存在着抑制甚至殺滅每一種病原微生物的拮抗微生物。随着研究的深入，登記注冊的拮抗微生物數量日益增加。針對土壤中特定的病原微生物，接種抑制該病原微 生物活性，甚至殺滅該病原微生物的拮抗微生物，或使用從拮抗微生物中提取的抗生物質防控作物土傳病害是目前研究最為廣泛，并寄于很大期望的生物學防控土傳病害方法。在我國的市場上也已經出現了大量以有機肥為基質，接種拮抗微生物的商品化生物有機肥。在實際應用中，生物抑菌或滅菌的最大挑戰是拮抗微生物在土壤中的存活和繁殖，隻有當拮抗微生物在土壤中的數量達到一定水平後，它們才有可能真正發揮抑制甚至殺滅土傳病原微生物的作用。

大量使用有機肥、作物生長調節劑或能引起作物系統免疫的微生物，促進作物的生長，增強作物的抗病性，在一定程度上可以減少土傳病害造成的損失。這一方法相當于人類的保健措施，可以稱之為作物的保健方法。在土傳病原微生物數量還不是很大時，這一方法往往能起到較好的防病作用，但在病原微生物嚴重侵染的土壤中，增施有機肥、作物生長調節劑或能引起作物系統免疫的微生 物不足以消除作物土傳病害。

在短期内，通過嫁接和培育抗病性強的作物品種可以很好地抵禦土傳病害，一個成功的案例是 西瓜。以南瓜、葫蘆等為砧木，嫁接後的西瓜可以 大大提高抵抗土傳病害的能力。當前，防控香蕉枯萎病主要也依賴于不斷培育出的抗病性強的新品種。

綜觀上述4種方法，在思路上可以分成二類。 一是土壤滅菌和接種拮抗微生物，降低土傳病原菌數量或活性；二是作物保健和嫁接、培育抗病性強 的品種提高作物抵禦土傳病原微生物侵害的能力。顯然，前者在根本上防控作物土傳病害，後者在短期内可以取得很好的效果，但存在極為嚴重的遠期 風險。病原微生物數量随着寄主作物生長而增長是客觀自然規律（圖3）。僅僅依靠提高作物的抗病 性而抵禦土傳病原微生物的侵害，當土傳病原微生 物數量增長到一定程度時，最終必然會出現最強抗 病性的作物品種和嫁接作物均無法抵禦土傳病原微 生物侵害的那一天，到那時土傳病害的危害将是毀滅性的。事實上，長期種植西瓜的田塊，已經出現了嫁接苗均無法抵禦土傳病害的現象。

解決土傳病 害的根本出路在于将土壤中病原微生物數量控制在對作物安全的範圍内。對于土傳病原微生物和拮抗微生物賴以生長、繁殖的土壤環境認識不足是當前 防控土傳病原微生物效果不很理想的最主要原因。為此，必須充分認識土傳病原微生物和拮抗微生物 的生長、繁殖規律及其需要的土壤環境條件。這是土壤學範疇内的研究領域，土壤科學有責任和義務 去揭示土傳病原微生物的生長規律及其适宜生長的土壤環境條件，探索通過改變土壤環境條件控制土 傳病原微生物數量的途徑。在土壤環境背景下研究 土傳病原微生物的生長規律和生長條件，利用改變 土壤特性控制土傳病原微生物數量，土壤學具有獨 特的優勢。

研究土傳病原微生物

是發展土壤學的契機

土壤學雖然是農業科學中的基礎科學，但本質上仍是一門應用科學。在人類社會發展進程中， 不斷出現與土壤學有關的農業生産、環境保護和生 态安全問題，土壤科學工作者在解決這些問題的同 時，推動了土壤學的發展。集約化種植中出現的土 傳病害已經嚴重地威脅到我國農業生産的可持續性 發展。解決集約化種植中的土傳病害問題，不僅可 以極大地發展适應于集約化農業生産的現代土壤學，特别是現代土壤生物學，而且可以為我國農業 的可持續發展，為實現到2020年我國農藥使用量零 增長目标做出重大貢獻。

▼ 土壤微生物多樣性與功能的關系

現代生物學技術的快速發展為土壤生物學的研 究提供了有效的分析手段，在基因水平上研究土壤 微生物多樣性成為了現實。由于土壤微生物的同一 功能常常有多種微生物參與，所以，研究土壤微生 物多樣性與功能的關系面臨着很大的挑戰。例如， 即使如土壤的硝化過程，參與的土壤微生物（硝化 細菌和硝化古菌）相對比較單一，但仍然難以确定 特定條件下參與硝化過程的具體硝化菌種類及其相 對貢獻。以功能明确的特定土傳病原菌為研究 對象，将有可能揭示土壤微生物多樣性與病原菌侵 害作物的關系，進而推進土壤微生物多樣性與功能 關系的研究。

▼ 土傳病原微生物與寄主植物的關系

土傳病原菌大多有明确且專一性很強的寄主作物，是土壤微生物與植物相互關系的理想研究對象。

當前關于寄主植物與病原菌關系的研究，主要關注：（1）寄主植物根分泌物對土傳病原微 生物的營養作用；（2）分離鑒定根分泌物中促進 病原微生物生長的成分；（3）病原微生物對寄主 的侵染途徑和過程。顯然，寄主植物不僅為土傳病 原微生物創造營養環境，而且也為土傳病原微生物 創造适宜生長的土壤物理和化學環境。以土壤學為背景，可以更加深入、全面地認識寄主植物與病原 微生物的相互關系。

▼ 病原微生物與拮抗微生物的關系

幾乎每一種土傳病原微生物都有與之相克的拮抗微生物，是土壤微生物相生相克的理想研究對象。當前，拮抗微生物抑制土傳病原微生物的 研究主要集中于篩選拮抗微生物及分離拮抗微生物 抑制病原微生物生長的抗生物質方面，這些研究已 經取得了長足的進展。但是生産中的應用效果遠沒 有實驗室中的那麼顯著。隻有在明确拮抗微生物生 長的土壤物理、化學、生物和營養環境的基礎上，為接種到土壤的拮抗微生物創造适宜生長的土壤環 境條件，它們才有可能在接種的土壤中存活、繁殖，并發揮其抑制甚至殺滅病原微生物的功能。

可以預期，以土傳病原微生物為研究對象， 土壤學不僅可以為防控作物土傳病害、減少農藥使用、保障農産品安全和生态環境安全發揮不可替代的作用，對土傳病原微生物的深入研究也将極大地 促進土壤科學，特别是土壤生物學的發展。（來源：《土壤學報》2016年第2期）

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