海馬體存在于人類以及其他脊椎動物腦内，參與短期記憶和長期記憶，是關鍵的記憶腦結構，因形狀像一種生存于海洋的動物海馬而得名。

海馬體位于颞葉内側，從大腦外表看不見它，必須切開大腦才能窺見其真身。

海馬體（Hippocampus）

海馬體在記憶中的關鍵作用是科學家公認的，但對于海馬體是否參與再認記憶，科學家并沒有達成一緻。

大腦能辨認出之前見過的人、事和物，全依賴于再認記憶。

在猕猴的認知實驗中，有一個經典的再認記憶任務，名為延遲非匹配任務。

籠子裡的猴子面前有三個食物槽，其中一個被物體覆蓋着，下面藏有食物。猴子掀開物體，便可獲得食物。這是任務的第一步。第二步，猴子面前會落下一塊擋闆，阻斷猴子的視線若幹秒，或若幹分鐘。第三步，擋闆撤開，猴子會發現面前有兩個物體，分别蓋着兩個食物槽。第四步，猴子可以選擇其中一個物體。食物隐藏在新出現的物體下面。正确的選擇猴子可獲得食物獎勵，錯誤的選擇什麼獎勵也沒有。

延遲非匹配任務

在延遲非匹配任務中，猴子要選擇跟之前的物體不匹配的新物體，也就是說，它必須識别出哪個物體是熟悉的，哪個是新出現的。即，延遲非匹配任務需要再認記憶的參與。

科學家通過損毀猴子的不同腦區發現，嗅皮質對于延遲非匹配任務來說極其重要。

而對于海馬體，不同科學家根據各自的實驗結果得出了不同結論。

颞葉内側的嗅皮質和海馬體，右圖為大腦冠狀切面

在猴子的海馬體損毀實驗中，有些猴子可以正常地完成再認記憶任務，有些隻受輕微的影響，而另外一些猴子受到嚴重影響。

為什麼會有如此迥異的實驗結果呢？

這引發了科學家的深思。

美國國立衛生研究院的科學家Elisabeth A. Murray收集了來自不同實驗室的27隻猴子的數據，這些猴子的海馬體都被損毀，并都參與了延遲非匹配任務。彙總分析後，一個反常的結論浮出水面。

科學家計算了這些猴子海馬體損傷的比例，結果驚奇地發現，海馬體損傷體積越大的猴子，在延遲非匹配任務中的表現越接近正常猴子。

海馬損傷體積越大，猴子的表現越接近正常猴子（Loss in d’ 等于0是正常猴子的表現）

這是一個反直覺的結論。直覺上講，腦子損毀的越多，猴子應該越傻才對。

為了進一步排除計算方法等因素的影響，科學家用同樣的手段分析了嗅皮質的損毀體積和再認記憶的關系。結果符合正常預期，嗅皮質損毀體積越大，猴子在延遲非匹配任務中的表現越差。這說明，方法沒問題。

嗅皮質損毀體積越大，猴子在延遲非匹配任務中的表現越差（Loss in d’ 等于0是正常猴子的表現）

科學家進一步思考，海馬體的這種反常現象是否僅僅局限于延遲非匹配的再認任務呢？

測試再認能力的任務不止一種，這些任務涉及的再認記憶成分也稍有不同。另外一個經常使用的任務為視覺配對比較任務（visual paired comparison）。

該任務中，猴子隻需要觀看屏幕上的一系列圖片即可，猴子的眼動軌迹會被記錄下來。獎勵會在随機的時間給予猴子，跟圖片以及猴子的行為沒有任何關系。因此猴子不會主動去記憶圖片，每張圖片隻會在猴腦裡留一個淺淺的印象。當新圖片和舊圖片同時出現時，由于大腦探索新奇事物的本能，猴子會不自主想弄清楚哪張圖片之前見過，哪張是新出現的，即使沒有任何獎勵。這在行為上表現為，猴子會花更多的時間注視新圖片。由于對每張圖片的印象較淺，猴子會主動回憶記憶中圖片的一些細節，以确認當前的圖片中的新舊。

視覺配對比較任務示意圖

因此，對于視覺配對比較任務，猴子的再認需要回憶更多的細節，占用更多的腦資源。這不同于延遲非匹配任務，在延遲非匹配任務中，猴子隻需要動用再認記憶中的熟悉感即可。

對于視覺配對比較任務，海馬體損傷卻又表現出符合直覺的樣子。海馬體損傷越多，猴子在視覺配對比較任務中的行為越趨向于不正常。這跟延遲非匹配任務的結果有顯著的差别。

以上結果表明，海馬體損傷越大，再認能力越接近正常水平，這一結論隻适用于延遲非匹配的再認任務，這一再認任務依賴于猴子的熟悉感，一種簡單的、自動化的再認記憶成分。

為什麼會有這麼反常的結論呢？

第一個可能的解釋，當海馬體部分損毀時，其内的神經網絡放電是不正常的。不正常的海馬放電會影響到周邊的腦區，尤其是與海馬有密集投射的嗅皮質，嗅皮質參與再認記憶熟悉感，這會導緻嗅皮質的放電也被“帶偏”，脫離正常軌道。這就加重了對再認記憶的影響。

而當海馬被完全損毀時，影響嗅皮質的異常放電也就沒有了。單單嗅皮質就可完成基于熟悉感的延遲非匹配任務。

海馬體和嗅皮質緊挨在一起，并且有相互投射

第二個可能的原因，海馬體和其他腦結構，如嗅皮質，存在競争關系，競争誰來控制猴子在延遲非匹配任務中的行為。一些時候，海馬體勝出，另一些時候嗅皮質勝出。也就是說，大腦有兩個或多個冗餘的結構可供猴子用來完成延遲非匹配任務。

海馬體和嗅皮質（嗅周皮質和内嗅皮質）可能都可獨立完成延遲非匹配任務

當海馬體部分受損時，它還可以參與競争，并且，還可以從競争中獲勝。當海馬體獲勝控制猴子行為時，由于自身的損傷，無法很好的完成任務。

而當海馬體完全損毀時，嗅皮質的競争對手也就徹底消失了。餘下的時光，隻有嗅皮質單獨完成延遲非匹配任務。又由于嗅皮質功能正常，因此，海馬體完全消失後，猴子在延遲非匹配任務中表現正常。

當然，這是一個開放的問題。大腦賦予我們智慧，同樣，當大腦自身出現問題時，它的處理方法也會是非常智慧的。

擁有聰明大腦的你，是否能想到其他可能的解釋呢？

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