光合作用是地球上最重要的化學反應，是規模最大的太陽能轉換過程。光合生物通過把太陽光能轉變成化學能，固定二氧化碳為有機物，同時釋放出氧，為地球上絕大多數生命提供食物和氧氣。光合生物是自然界最高效的太陽能固定“機器”，平均每年通過光合生物的光合作用所同化的太陽能約為人類所需能量的10倍。光合作用不僅驅動着我們地球的環境變化、推動着高級生命的起源和進化，也使得人類文明的誕生和發展成為可能。

光合作用反應中心如何工作？如何起源進化？我們人類能否利用自然界的光合作用機制來提高太陽能利用效率？科學家們一直在積極對光合作用機理開展廣泛的研究，尋找這些問題的答案可以幫助我們解決糧食、能源和環境問題。

近日，浙江大學醫學院、良渚實驗室聯合中國科學院植物研究所在全球率先解析了一種古老的光合細菌——綠硫細菌的光合反應中心空間結構。該研究刷新了人類對古老光合生物的光合作用機理的認知，對于理解光合作用反應中心的“認祖歸宗”(即進化生物學研究)具有重要的啟示意義。

這一研究于北京時間2020年11月20日，刊登在國際頂級雜志《科學》，論文第一作者為浙江大學醫學院附屬邵逸夫醫院/浙江大學冷凍電鏡中心博士後陳景華，通訊作者為浙江大學醫學院附屬邵逸夫醫院/浙江大學冷凍電鏡中心、良渚實驗室張興教授和中國科學院植物研究所匡廷雲院士、沈建仁研究員。

01 追本溯源 刨根問底

反應中心是光合作用過程中實現光能-電能轉化的核心結構，主要由光合膜上的色素蛋白複合體構成。根據不同反應中心的結構特點，一般将其分為以鐵硫簇為末端電子受體的I型(type-I)反應中心和以醌為末端電子受體的II型(type-II)反應中心。在産氧光合生物例如藍細菌和綠色植物中，這兩類反應中心分别進化為兩個不同分工的光系統，即光系統I和光系統II。其中，光系統II負責将水裂解後制造氧氣；光系統I吸收太陽能，轉變成化學能，固定二氧化碳，制造食物。

早期地球不含氧氣，是産氧光合作用把早期地球大氣改造成有氧環境，對高等生物的出現和進化具有及其重要的作用。光反應過程複雜，反應中心蛋白的空間結構也極其複雜，因此在地球幾十億年的曆史中隻進化産生過一次，現在地球上的所有光反應中心蛋白都是從同一個祖先蛋白進化而來。追本溯源，科學家希望能夠研究了解在早期地球環境下，古老的光合反應中心是什麼樣的空間結構，和現在高等植物的光合反應中心有何不同？早期的光合生物是怎麼轉化太陽能，同時又是如何一步步進化、提高能量轉化效率的。然而滄海桑田，如今的地球與幾十億年前的環境已經有了天壤之别。如何找到合适的研究對象成為了首要問題。

科學家們看中了光合細菌。這是一種35億年前就在地球上出現的古老的原核生物體，它們或許保留着原始的光合作用系統。在經曆漫長的生物進化和多次對生物界具有毀滅性的氣候大災變後，這些古老的生物依然頑強地活着。

綠硫細菌是光合細菌大家庭中的一員，這類細菌能夠從硫化氫、膠體狀硫黃和硫代硫酸鹽等物質獲得電子而進行厭氧的光合作用。它們生活在例如印度尼西亞的Matano湖和黑海約110-120米的深水中，在那裡，光照變得極其微弱，每個細菌一天也就能夠捕獲少量的光子。更有甚者，在墨西哥海岸附近發現有一種綠硫細菌，生活在水深2500米太平洋中的海底黑煙囪周圍。在這麼深的海底，陽光已無法企及，它們隻能依靠熱洋流的微弱熱輻射而生存。那麼，是什麼讓綠硫細菌在光照如此微弱的環境下仍能夠進行光合作用呢？綠硫細菌的光合作用系統在結構上和其他細菌又有哪些差别呢？

令人感到遺憾的是，盡管綠硫細菌已被發現數十年了，科學家們對它内部的光合作用系統的詳細構造仍然了解甚少。這也使得它成為七大門類光合細菌中唯一一類反應中心空間結構沒有被解析的光合細菌。

02 反應中心 内有乾坤

為何之前的科學家始終沒有看清綠硫細菌反應中心原子結構層面的“乾坤奧秘”呢？首要原因在于綠硫細菌反應中心的樣品制備極其困難。這是因為綠硫細菌作為一種厭氧菌對周圍環境要求非常苛刻，反應中心複合體在有氧條件下極不穩定，低濃度的氧氣就容易導緻其變性。另一個原因是早期對于生物大分子結構的解析主要借助X射線晶體學，這種方法需要較多的樣品且對樣品的純度和均一度都有很高的要求。雙重因素下解析綠硫細菌反應中心的結構變得困難重重。

浙大科研團隊通過冷凍電鏡技術，很好地解決了這一難題。他們優化了樣品制備的各環節，獲得了足夠的蛋白樣品，收集了近萬張樣品顆粒的電子顯微鏡成像圖片，最終在世界上首次解析了綠硫細菌反應中心的結構，分辨率高達2.7埃，在該分辨率下，古老綠硫細菌反應中心的廬山真面目被首次揭開。

綠硫細菌光合作用系統及内周捕光天線-反應中心複合體結構模型

科研團隊發現，綠硫細菌的光合作用首先是通過一個巨大的外周捕光天線捕獲光能分子，再通過一些内周捕光天線向位于細胞膜的反應中心傳遞，這些收集和不斷向内傳遞的能量能夠激發反應中心内部的兩個特殊的葉綠素分子，促進其産生電荷的分離。在這個過程中，光能就會轉變成了電能（電子），之後，這些電子會通過下遊的一系列載體繼續傳遞并最終傳遞給一個末端的電子受體，産生還原力，将二氧化碳等無機物轉變成有機物。

“之前科學家們推測綠硫細菌的反應中心是類似于綠色植物中的光系統I的。但我們從結構上‘看到’雖然它與光系統I有相似的地方，比如它們的蛋白結構比較像，但也有明顯區别，綠硫細菌反應中心的色素數量比光系統I的要明顯減少，而且色素的空間排布也不一樣。”張興介紹說，有意思的是，他們發現綠硫細菌的反應中心色素排列跟光系統II非常相似。“這兼具兩種光系統結構特點的‘混沌狀态’暗示綠硫細菌的反應中心可能代表了進化早期的光合生物反應中心的古老特征。”

綠硫細菌反應中心與其他光合反應中心的色素排列比較(垂直于細胞膜平面視角)

從細胞膜平面的角度看，綠硫細菌反應中心的色素分子分為上下兩層，兩層葉綠素之間有一條“過道”。張興說，在目前已經解析的反應中心結構中，“過道”裡有一種作為橋梁的分子，可以把上層的能量傳到下層，但是綠硫菌沒有這個橋梁分子，上層與下層的能量就像“隔空抛物”一樣傳遞。

綠硫細菌反應中心與其他光合反應中心的色素排列比較(平行于細胞膜平面視角)

“這也進一步驗證了綠硫細菌反應中心，能量的傳遞效率比其他光合細菌的反應中心低很多。”陳景華介紹，效率低的另一個原因是，他們從結構中發現，綠硫細菌的内周捕光天線與反應中心的色素分子之間間隔距離較遠，導緻能量傳遞困難。

03 解析結構 認祖歸宗

根據生物進化優勝劣汰的原理反推，越是進化完善的，越是“後生”的，越是不完善的，越是古老的。“地球上所有現存的光合作用反應中心都起源于相同的‘祖先’（一類原始的反應中心蛋白），并由該蛋白不斷進化而形成現有的各種各樣的反應中心。”張興說，在高等植物中存在兩種不同的光反應系統(光系統I和光系統II)，且各自是由不一樣的中心蛋白構成，科學界的普遍共識是，地球上最早的反應中心是由兩個相同的蛋白構成的同源二聚體，在進化的過程中兩個中心蛋白慢慢發生變化，從兩個一樣的蛋白變成了兩個不一樣的異源二聚體蛋白，“而此次解析到的綠硫細菌反應中心正是這樣由兩個相同的蛋白構成的同源二聚體。”

張興課題組的研究證明，綠硫細菌反應中心是目前唯一發現具有兩類反應中心結構特征的分子，填補了人類對光反應中心結構認知的空白。論文評審專家表示：“這項研究對于揭示30億年前地球原始光合生物如何進行光合作用具有重要的啟示，對于理解光合作用反應中心的進化極其重要。”

了解了反應中心的結構特征之後，課題組下一步研究将努力獲取更多的支撐數據。未來有望通過人工模拟光合作用機制、仿生設計光敏器件；改造植物光反應系統、提高太陽能利用率，從而提高農作物産量，緩解日益突出的糧食和能源問題。

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