豆類-根瘤菌共生固氮體系的開發利用對農業可持續發展及減少化肥引起的環境污染有着重要意義。大約5000年前,大豆在中國被馴化,并已成為一種重要的蛋白質和油料作物。大豆和根瘤菌之間的共生關系對于高效固氮至關重要。共生根瘤的形成是豆科植物和根瘤菌相互識别和分子相互作用的結果。在共生過程中,宿主植物分泌的類黃酮誘導根瘤菌産生Nod因子(NFs),作為促進根毛極性生長和細胞膜内陷的信号。在大多數豆科植物中,侵染是通過根毛中的侵染線發生的,侵染線向根皮層中的根瘤原基生長并到達根瘤原基。共生固氮根瘤的形成需要根瘤菌感染和根瘤器官發生在根的皮層之間的協調。為了成功地建立根瘤菌與豆科植物的共生關系,必須抑制或避免植物防禦,以允許根瘤菌感染和共生體的細胞内調節。除NFs外,根瘤菌還産生胞外多糖、脂多糖和效應物,它們可能在相容的相互作用中促進感染,或誘導免疫反應,在不相容的相互作用中阻止感染。下圖展示了根瘤的發育及兩種類型。
根瘤的發育過程
(a)在土壤當中自生狀态的根瘤菌或者從根部釋放的根瘤菌,根瘤菌感知豆科植物根部
分泌的黃酮類化合物,導緻NF合成和釋放,引發根瘤的形成。在形成有限根瘤的植物中,例如大豆、菜豆、豇豆,其根瘤發育階段編号為1-4。其他豆類,如苜蓿或豌豆形成細長的無限根瘤,其中所有發育階段均可見,編号為i-iv。
(b)根瘤菌附着在根毛上,NF同時誘導根毛卷曲,包裹根瘤菌經侵染線延伸到根瘤原基(階段1和階段i)。當它到達根瘤原基中心時,侵染線分支并且被釋放到植物細胞的細胞質中(感染階段2和ii)。然後根瘤菌繁殖并分化成可以固氮的類菌體。同時,被侵染的植物細胞經曆幾個周期的内複制,導緻大的多倍體細胞形成,容納千萬個共生體(階段3和iii)。根瘤衰老區(階段4和iv)。
(c)根瘤衰老,其内部的未分化根瘤菌仍然存在,能夠分裂,從而恢複在根際中自由生活的方式。
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