1 DNA的分子大小:106-1010 :肺魚1000億
人類30多億堿基對,約一米長。
2 DNA的堿基組成
在絕大多數天然DNA分子中,隻含有A、G、C、T四種堿基 (但有個别來源的DNA含有其它稀有堿基。如大腸杆菌噬菌體含有5-羟甲基胞嘧啶代之胞嘧啶;枯草杆菌含有尿嘧啶代之胸腺嘧啶;小牛胸腺DNA含有5-甲基胞嘧啶)。
DNA的堿基組成:指A、T、G、C 這四種堿基在DNA分子中的摩爾比例。通過對多種生物DNA的堿基分析,發現DNA堿基組成由一定的規律性,即所謂的堿基定律。這是Chargaff在1950年總結的,也稱Chargaff堿基定律。
Chargaff堿基定律。主要内容如下:
在所有DNA中,A=T、G=C,所以A G=C T,即嘌呤與嘧啶相等。
不同生物DNA 的堿基組成是不同的。生物的親緣關系越近,DNA堿基組成越相似。 所以通過測定生物DNA的序列進行生物的分類。
DNA的堿基組成沒有組織器官的特異性。即同一生物個體的所有組織器官的DNA 堿基組成都是一樣的。
年齡、營養條件、環境的改變不影響DNA的堿基組成。
3 DNA的一級結構
脫氧多核苷酸鍊中的脫氧核苷酸排列順序叫DNA的一級結構。
由于生物的遺傳信息儲存在DNA的脫氧核苷酸的序列之中,所以了解各種生物的DNA的脫氧核苷酸序列,即一級結構是非常重要的。如在2003年,經過國際間合作,科學家完成人類基因組計劃,即 30億個堿基的測序任務,我國承擔1%的任務。現在測序技術越來先進,水稻的全序列也已經完成,新的微生物出現後,在很短時間就可分析出全序列,如SARS 病毒的基因序列。
DNA分子主要由dAMP、dTMP、dGMP、dCMP四種脫氧核苷酸組成, 它們是通過3,5磷酸二酯鍵連接在一起的。即一個脫氧核苷酸的脫氧核糖的3位碳原子的羟基與另一個脫氧核苷酸脫氧核糖的5位碳原子的磷酸基形成的磷酸二酯鍵。DNA 分子一級結構就是由許多脫氧核苷酸通過3,5磷酸二酯鍵連接而成的鍊狀結構。脫氧多核苷酸鍊具有方向性,5’→3’ 或3’→5’。
4 DNA 的二級結構—雙螺旋結構
DNA分子是由兩股脫氧核苷酸鍊組成的。兩股鍊盤繞成螺旋形,這就是所謂的DNA二級結構,即雙螺旋結構。這一結構是1953年又Watson and Crick 根據前人(Rosalind Franklin and Maurice Wilkins)做的DNA晶體X-光衍射結果提出的結構,後來被證實。
其基本内容如下:
A. DNA是由兩條反向平行的脫氧多核苷酸鍊相互圍繞形成的右手雙螺旋;
B. 堿基位于螺旋的内側,堿基環與中心軸垂直,兩條鍊通過堿基之間形成的氫鍵連接在一起,形成堿基配對,配對規律為:A-T, G-C。 所以知道一條鍊的堿基順序,就可知道另一條鍊的順序。A-T 為2個氫鍵;G-C 為3個氫鍵。所以GC含量高的區域DNA雙螺旋穩定。
C. 磷酸基和脫氧核糖位于螺旋的外側,構成雙螺旋的骨架。
D. 螺旋的直徑為2nm,螺距為3.4nm,堿基平面間的距離為0.34nm,所以一個螺距包括10個堿基對。
E. 雙螺旋形成有大溝(major groove)和小溝,(minor groove)并交替出現。DNA雙螺旋之間形成的溝稱為大溝,而兩條DNA鍊之間形成的溝稱為小溝。
5 DNA 三級結構:DNA的三級結構是指DNA分子雙螺旋通過彎曲和扭轉所形成的特定構象,其主要形式是超螺旋(Super helix或Super coiled DNA),主要是在原核生物和病毒中發現的。有些病毒,如λ噬菌體的DNA分子可在線型與環形間互變,在病毒内是線性,侵入宿主細胞後呈環形。環狀DNA是DNA鍊首尾相連或稱共價閉合。後來發現超螺旋是環狀或線狀DNA共有的特征,也是DNA三級結構的一種普遍形式。
為了說明超螺旋的形成,我們将DNA雙螺旋中一條鍊沿右手方向纏繞另一條鍊的次數稱為連鎖數(Linking number,L),如圖 4‑15A所示為一線狀DNA,連鎖數為L=25。這樣的DNA鍊連接起來形成閉合環,此環狀DNA稱為松弛型(圖 4‑15B)。螺旋數(twisting number,T)是指DNA的一條鍊繞雙螺旋軸所做的完整的旋轉數。超螺旋數(writhing number,W)是指DNA的雙螺旋軸在空間的轉動數。L、T、W三者之間的關系為:
L = T W
T和W可以是小數,但L必須是整數。L值相同的DNA之間可以不經鍊的斷裂而相互轉變。
這些僅僅因為連鎖數不同的分子互為拓撲異構體(topoisomer),拓撲學是數學的一個分支,它研究那些不因為變形(如拉長和彎曲)而改變的結構特性。自然界存在的所有超螺旋DNA分子都是最初纏繞不足,而形成的負超螺旋。
DNA拓撲學特性可用以下3個參數描述:
連環數(linking number, L): 指雙螺旋中兩條鍊相互纏繞的次數。一級結構相同而L值不同的環形DNA分子稱為拓撲異構體。
纏繞數(twisting number, T):指DNA分子中Watson-Crick螺旋的數目。
超螺旋數(number of turns of supercoiling)或扭曲數(writhing number, W)
三者之間的關系可表示為: L=T W。L代表整個分子的特征,T與W可在分子的不同區域有所變化。當L為定值時,T與W呈相反的變化關系。
真核細胞的DNA主要以染色質的形式存在于細胞核中。染色質的結構極為複雜。已知染色質的基本構成單位為核小體,核小體的主要成分為DNA和組蛋白,它是以組蛋白為核心顆粒,而雙螺旋DNA則盤繞在此核心顆粒上形成核小體(核小體中的DNA為超螺旋)。許多核小體之間由高度折疊的DNA鍊相連在一起,構成串珠狀結構,這種結構再進一步盤繞成更複雜更高層次的結構。
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