1.水 (H2O)
水與CO2,共同形成光合作用産物,它還可以直接與體内代謝産物形成主要成分,增加必需離子成分的吸收并可做為溶劑促進體内物質的運轉。而且還可提高細胞的膨壓使植物體不凋萎。
2.氮素 (N)
固氮菌等細菌和一部分藍藻可利用空氣中的氮素 (N2),但很多作物主要是以NO3或NH4的形式吸收,NH4主要是從根尖1~2cm處通過篩管進入新長成部位,NO3,則是從根的頂端10cm左右通過導管,在旺盛的蒸騰作用下,向完全展開葉的方向移動。在根部和體内光合作用器官部分被合成氨基和氨基酸,再移動後與酶、核酸等合成必要的蛋白質形成了生命發育的基質。由于NH4 對這個合成過程中形成的快,多餘的部分不能貯藏,所以在培養液中NH4 以3me/1以下,占NO3的1/3以下的比例為适宜濃度。NO3經光合以後多餘養分可以貯藏,并可以 逐 步形成NH4 而後被還原成氨基、氨基酸。
NO3的還原是用硝酸還原酶 [作為含有的供體 (hydro-gen donator)發生作用]而形成NO2,進一步再被亞硝酸還原酶(一般含Fe的輔酶)還原。光可促進這二者的還原 過程。當 在黑暗和光點不足的條件下,進行光合作用時需要很多的能量,由于呼吸作用的加強,氧量增多,CO2,産生的也多,而整個同化 量減少。在氮過多時發生徒長、莖瘦弱,還可能造 成 落 果 等。除NO3-。、NH4 以外的尿素、氨基酸也可做為N素被吸收利 用。尿素是經土壤或植株體的尿素分解酶分解成氨和CO2而被利用。在水培過程中也可少量地被吸收,雖然這個過程較緩慢,但在營養液中分解快,有時會耽心出NH4 的過剩為害。氨基酸中的谷酰胺,天門冬酰胺、精氨酸、丙氨酸等可直接被植物吸收利用,特别是組織培養中,它們是愈傷組織的必要來源。
從以上可以看出,被吸收的N形成了生命的基本物質一一蛋白質,以及核酸為中心的葉綠素等各種酶反應的活動過程,這當然還與K、P、Mg、Fe、S、B、Mo等的供應有顯著關系。
3.磷(P)
磷可以低分子的核酸态被吸收,大部分則是在pH5~7條件下在溶解電離度很高的情況下形成H2PO4離子态而被吸收。它不像NO3或SO4是在體内被還原後利用的,而是以PO4的形态直接進行代謝合成形成磷酸酯(它們是植物光合與呼吸過程中的重要中間産物)、磷脂态磷酸 (與細胞膜、核酸、線 粒體、微粒體、葉綠體等膜的構造有關)、植酸鈣鎂态磷 (是在成 熟的種子中磷酸的貯存形态)、核酸态磷 (這與能量轉換過程中 AMP、 ADP、ATP有關,也與遺傳信息傳遞的 RNA、DNA 等有關)同時它也是很多含磷輔酶類的成分,如FMn、FAD、NAD、NADP、CoA等。
植物生長是伴随着細胞的增殖和光合作用、呼吸等重要生理作用一起發生的。這些都與上述的磷酸化合物有關。缺乏這些就停止生長。如果在體内代謝運轉比較快并容易移動,因優先轉用主要部分,所以缺乏症先從下部葉子發生。
由于被吸收了的H2PO4是以PO4的形式通過導管、篩管 進 行分配,而且在根部立即成為ADP PO4~ATP,更用糖磷酸脂的形式積蓄,并被篩管分配;或者也有成為磷酸态的卵磷脂被導管分配。
4.硫(S)
它以SO2-4-的形态被吸收;在作物内還原成 S2-,它是蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸中的重要成分,也是構成蛋白質的重要成分。此外,硫與氨形成的硫氨基在氧化還原反應中起重要作用,它也是植物體形成維生素過程半輔酶 COA、維生素B1、生物激素等的重要成分。在洋蔥、大蒜等香辛味的主要成分中也有S的有機化合物。
5.鉀(K)
它以K 的形态被吸收,但吸收時必需有 Ca2 的存在。在植物體中K呈離子狀态,其生理作用現還不完全十 分明了,但下述的作用是明确的:
(1)與氣孔開閉的關系 氣孔在有光時打開,這時孔邊細胞中的K急速積蓄,多達300me/1,提高了滲透壓,使水分被吸 收。當光線變暗時,K被排出,氣孔關閉。
(2)與光合作用的關系 K在葉綠體中含量很多,占細 胞中的39~55%,所以它與光合作用關系是密切的。此外還間接地起到協助光合作用産物從葉片間向其它部位運轉,從而促進了光合作用。
(3)與糖的運轉及呼吸的關系 糖在篩管内輸送時需要有ATP,而ATP的生成效率與K的存在有關。為了完成體内這個代謝過程需要有必要的呼吸量。但是在缺鉀時呼吸消耗量加大,其呼吸量增加了20%。
( 4)與酶的活化及蛋白質代謝的關系由于合成酶、氧化還原酶、脫氫酶、磷酸化酶等的活性都與K有關。K也與蛋白質合成的各階段有關。缺鉀時引起葉緣失綠,這是這些酶的活性不良而造成的結果,有時也與這個部位缺Fe有關。
(5)與水分和pH調節的關系 K 在體内可使滲透壓增高,維持一定的膨壓,提高了抗旱能力,并起到保持 細 胞 液中PH值的作用。
(6)與有機酸的關系當K 吸收的多時有利于果實的膨大,而且遊離的有機酸和結合酸也變多。
6.鈣(Ca)
鈣一般是呈物理性的消極吸收,在體内也不易移動的養分。前述的N、P、S、 K等離子,是在稀薄的培養 中被植物積極而大量的吸收,而Ca 則是在某種較高的濃度條件下吸收較好,在濃度低或其它成分的離子濃度增高時,吸收減少。其它離子對Ca吸收影響大小的順序是:NH4MgNa。
在培養液中Ca達到 0·6me/1時能被吸收,如低于此濃度則反而要從根中排出。鈣是從根幼嫩的尖端滲透,由于蒸騰流的作用Ca2 離子被吸入導管,并向各組織的細胞運轉,但像其它養分那樣通過篩管運轉的極少。所以在蒸騰作用旺盛的部分,Ca被吸收的多,蒸騰作用弱的部位吸收量少。
巴魯斯凱爾(Palzki11,1976) 指出,Ca向蒸騰作用少而又年幼的部位運轉,與夜間的溢液現象有很大關系,這個溢液與夜間空氣濕度提高到90%以上很有必要。例如草莓的異常花與葉枯症狀也與此有關。這種溢液現象與氣孔的水分蒸騰是不同的,它是從葉緣的水孔和茸毛處,由于根壓流的作用而溢出的,溢液中含有Ca鹽、有機酸和氨基酸。
Ca2 離子對維持細胞内膜構造和活動關系很大,當它不足時就妨礙了根系的透過性,K 離子等會從根中溶出。所以吸收K時必須有Ca的存在。作為體内化合物是果膠酸鈣,存在于細胞壁的中層,可以相互粘着細胞,維持與強化細胞的功能。植酸鈣主要存在于種子中,也是P的貯藏體。草酸鈣、酒石酸鈣與各種有 機酸形成鈣的沉澱物,這樣可除去體内有機酸的不良反應,起到調節PH值、中和的作用。鈣離子還對ATP的活化起作用,但其 影響程度因作物種類而異。由于根系的CEC值不同,常看作為喜鈣作物與喜鉀作物的區别。
7.鎂(Mg)
鎂是以Mg2 被吸收的,如鈣一樣是消極的吸收,如根系的CEC值高時則吸收量也多,與鈣所不同的是它的吸收量為0.1~0.3%比Ca少,在體内移動性強。Mg2 常作為葉綠 素、草酸鈣、植酸鹽、果膠酸鹽,在光合作用旺盛的葉片和細胞分裂活躍的部分積聚。它還存在于細胞核、細胞質、液胞等,并參與光化學的磷酸化反應,碳酸固定反應,碳水化合物、脂肪、核酸的合成反應,丙酮酸的脫碳酸反應,檸檬酸的合成酶,TCA循環,氮與ATP反應,谷酰胺、天冬酰胺的合成反應等,總之與各種物質代謝有關。還可認為磷與鎂在體内的移動有很大關系。還有在種子中含有P化合物的植酸鈣鎂中也有Mg鹽,在結實期集聚。在網紋甜瓜成熟時的結果部位的側枝葉片上,常表現出缺P和Mg的症狀。
8.鐵 (Fe)
它常以Fe2 、Fe3 共同被吸收,當處于氧化狀态,特别是pH 值偏高時容易形成不溶性的 Fe3 [Fe(OH)3],在土培中采用整合鐵 [EDTA一Fe],它在 pH 值高的情況下也易溶解。在體内化合成鐵吓咻等,細胞色素、過氧化氫酶、硝酸還原酶都與鐵有關。Fe2 一Fe3 的變化過程中,由于氧化還原電位的變化,使電子的能量移動,從而促進了體内的呼吸。細胞色素在Fe3 還原成Fe2 過程中,在光線吸收波長的區域内使較長的波發生變化。鐵氧還蛋白是鐵的有機化合物,存在于葉綠體中,它的作用是在光合作用初期過程中做為能量的載體,當 Fe 向 葉綠體中輸送不足時,會引起褪綠黃 化。Fe 的運轉不足,不 僅會缺鐵,而且還易引起缺鉀體内 P、Cu、Zn、Mn的過量吸收。
9.銅 (Cu)
Cu2 能被吸收,銅所需要的量極少,在培養液中僅用0.02ppm,水培時在自來水中就含有必要的量了。在體内,它是細胞色素、抗壞血酸、多酚、氨基等構成氧化酶的物質,對植物的呼吸,光合作用起重要的作用。
當缺Cu時首先是在葉片尖端萎蒿,引起壞死落葉,同時也易造成Fe、Mn的過剩現象。反之,當Cu被過量吸收時,易引起Fe或Mn的缺乏症狀。
10.鋅(Zn)
Zn2 是以微量被吸收(培養液中0.05ppm)在自來水中含有必要的濃度。在體内它是碳酸和蛋白質結合體分解時的脫氫酶的構成物質。
另外使植物生長的植物生長激素合成也是和 Zn 有 關系。當鋅缺乏時,生育停止,影響節間的伸長,變成叢狀的小葉片,葉脈間形成斑點狀的黃斑。
11.钼(Mo)
是以Mo6 或Mo3 被植物吸收,主要是根部的硝酸還原酶的構成物質,與N的代謝有很大關 系。需要量極少,在培養液中濃度為0.01ppm,自來水中就含有這一數量。
當缺钼時,NO3不能還原,提高了葉片中NO3。的含量。此時可向葉面噴灑0.01%的钼酸鈉 (Na2Moo4),促進NO3的還原使之含量下降。
此外钼也是根瘤菌和固氮菌的必需成分。钼還與維生素C的合成,抗病毒性等有關系。钼還能抑制水解各種有機磷酸酯的磷酸酶的活動。钼缺乏時葉片變細,呈杯狀。
12.錳(Mn)
它以Mn2 被吸收,在培養液中的濃度為 0.5Ppm,由于自來水含量較少,還需施入必要的濃度。葉片中60%的Mn2 是在葉綠體中,在光合作用時由于水的分解産生氧的階段與C1-共同參與。它還是酶類的催化劑,參與了細胞内基本的有機酸代謝的重要過程。它還與維生素C的生成有關系。當Mn缺乏時光合作用活性減弱,蛋白質的合成也受到阻礙,遊離的氮化合物變多。此外,維生素C的還原型減少,氧化型變多。這時 Fe2 易變成Fe3 而被沉澱。但Mn過多時Fe3 沉澱增多,造成缺Fe,進一步發展為缺Cu症狀。反之,當Fe過剩時,Mn2 形成 Mn4 成為非活性的錳,引起缺錳症狀。Cu、Fe、Mn間相互吸收過剩的關系很大。
缺錳的葉片,在葉脈間出現褐色斑點狀的枯斑。
13.氯(C1)
它以C1-被吸收和運轉。在培養液中有1~2ppm為适宜濃度,在自來水中以及硝酸鉀等肥料中的雜質中含有氯。含氯35ppm時危害較少,也有的作物可耐到350ppm。
C1-和Mn2 共同在葉綠體中,它們在光合作用時水分解成 氧的過程中起着重要作用。
此外,它對澱粉酶的活化作用,調節細胞汁液中 PH值都起必要的作用。
當缺C1時葉片尖端凋萎,全葉黃化,進一步變褐枯死.
14.硼(B)
硼以H3BO3或者HBO2的形态被吸 收。運轉時以B33-或BO33-的形态。在培養液中以0.5ppm為适宜濃度。其必要量随作物而不同。由于它在植物體内移動困難,所以要保持不斷地供應,必須追肥。
硼參與了同化糖分 (葡萄糖一6一磷酸、糖 等)及其絡合物,有利于細胞膜的透性。例如在很濃的砂糖液中抑制花粉的發芽時,如果增加0.001~0.01%的H3BO3可以正常發芽。
從其它絡化物變成細胞壁成分的果膠結構維護有關,特别是在分裂旺盛的頂部薄壁細胞輸導組織的形成中起作用。從中看出當缺B時,一般都是易從頂端折斷,葉片皺縮,變黃。葉柄和 果實不膨大,而有褐色龜裂,根莖膨大部分的内部導管變成黑褐,在表皮出現細小的裂紋,花中的花粉不發育不能受精。硼的過剩症狀與缺K症有相似之處。
15.蔗糖
蔗糖在植物體中是從根中吸收的水和從葉片中吸收的CO2,經葉綠素和太陽光的作用而合成,并在體内各組織中運轉;再進一步合成澱粉、纖維素、脂肪、蛋白質和其它的各種有機成分;形成了産量的基本物質。同時它還可以作為必要的吸收能量物質的6碳糖 (葡萄糖、果糖),在被糖解後又分解成水和CO2。植物體的生育量和生産量,就可看作是光合作用的産物與呼吸作用消耗物質的差數。(本節篇幅過大,下篇文章專注叙述:1光合作用,2運轉,3,呼吸與代謝作用)
16.植物生長素(IAA)
植物生長素是在莖和根的生長點和幼葉,或者是胚和種子中生成的。然後移向伸長部位,激素隻有很微量,但與細胞的增大很有關系。而且與作物的屈光性、向地性、頂端優勢、根系的伸長、座果和單性結實都有很多關系,同時還與光合作用産物的運轉、分配的活動有很大關系。
在植物生長素中啊噪乙酸 (IAA) 已經查明并能化學合 成,類似的化合物還有脫落酸 (IBA)、NAA (奈乙酸),屬于酸類的還有2,4-D、MCPA (2甲4氯)、PCPA (五氯酚)等均可化學合成。
植物生長素還與類似激動素的核酸構成物共存,促進細胞的分裂。它還與維生素B1、B6、尼古丁酸等共存,有利于根的增長和促進發根。
17.赤黴素 (GA)
赤黴素是在根的種子中生成,然後移向各部組織中,促進細胞的伸長。并與打破 休眠、單性結實有關。
在不同的作物中已發現有23種赤黴素,其結構式也都已探明。采用水稻惡苗病的代謝産物制成的 GA3,可以用于抑制或打破草莓的休眠,使葡萄無核,促進三葉菜、牛募的萌芽,促進針葉幼樹的開花與結實等。
18.激動素類
激動素是在根部形成的,然後運向生長點和幼葉中,與植物激動素共同促進蛋白質和核酸的合成及細胞的分裂。現還沒有直接從植物體中分離出來的激動素,但從腺漂吟的誘導體中形成的動力精和苯甲基腺瞟吟起着同樣的作用。在組織培養中動力精的濃度比植物生長素高時,有利于從愈傷組織中發芽,相反時則有利于發根。但隻有一種時,既不發根也不發芽。這一情況在頂端優勢及插枝發根的生理中都可以表現出來。
19.硫胺素(維生素B1)
它是在成熟葉片的細胞内生成的,并通過篩管運轉到根部,它可形成脫羧酶,轉羟乙醛酶、丙酮酸的輔助酶。并與植物生長素共同促進發根和伸長。他是動物必需的維生素當缺乏的時候大腦血液等其他組織中會使丙酮酸,乳酸增加,發生食欲不真振,神經衰弱等症狀。
20.維生素B6
維生素B6是在成熟葉片中生成,根部也有少量的生成,它們通過篩管輸送到根部和生長點。它可做為氨基酸轉位酶的輔酶,參與了氨基酸的代謝過程,在根部和生長點中與植物生長素一起對細胞的增殖與增大有關。在植物體内是以維生素B6、維生素B6醛、維生素B6胺三種形态混合存在,它們之間相互容易變化并與氨基酸代謝有關。維生素Be在動物中缺乏時引起貧血、神經過敏症。
21.尼古丁酸(煙酸)
尼古丁酸是在葉片或根中生成,通過篩管向體内各部分輸送。它是氫運轉的輔酶,是NAD、NADP構成的先驅物質。在動物缺乏時容易引起皮炎、消化停滞、呆癡等病害。
22.維生素H
維生素H是在幼葉中生成的,并通過篩管向根輸送。它是作為脂肪代謝過程中羚化酶的輔酶進行活動,與根細胞的增殖有關系當動物缺乏它時可引起皮膚炎、神經症狀,但由于很多動物中腸内細菌的活動而生成維生素H,所以這種缺乏症是很少的。當多食蛋白時經過與維生素H結合而無效,所以易引起維生素H的缺乏症。
23.其它(矽、鈉等)
這些物質作為特殊的無機成分的矽、鈉,它與作為激素的脫落酸、乙烯有關,進一步在輔酶或酶的先驅物質 的維生素類A、D、E、K、B2、B13、泛酸、葉酸、膽堿、維生素C等有一定關系。
關于這些特殊無機成分Si和Na與營養液裁培的關系如下所述。
矽(Si) 禾本科作物中吸收矽的量很多,特别是水 較多,以SiO3計可占幹物重13~15%。對于其它蔬菜類平均含有率為1.22%。
鈉(Na)也被作為作物大量吸收,在蔬菜類的吸收量平均為幹物重的0.2%。對藜科作物 (菠萊、葉用甜菜、甜菜等)施Na 有很大效果,當Na 缺乏時葉片黃化,葉緣部分易壞死,這種情況與正常時Na的含量相差10倍,同時也會看到K與Ca的含量減少。
在營養液栽培中,自來水中的Na含量為0.4me/1左右,在河流中平均含有0.36me。當采用KNO3等肥料時,其雜質中含有Na,所以在營養液的配合上,可以不考慮它的問題。由于自來水中的含量顯著地少(Ca多,Si和Na 少),所以要加入NaC1以補充0.2me/1的鈉。
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