責編 | 奕梵

　　植物自噬在種子萌發、植物發育、激素反應、逆境脅迫、脂質代謝以及生殖發育等過程中均起重要作用【1】。進化過程中，基因重複現象使植物衍生出大量同源基因。近年來有研究表明，這些同源基因并非完全功能冗餘，不同的同源基因對植物生長發育、面對環境應激、尤其是對内膜系統重塑的功能重要性逐漸被揭示出來【2，3】。最近的研究進一步證實了同源基因的功能特異性對植物自噬過程具有重要作用【4】。然而，對于植物自噬體的研究中，自噬體具體起源、形成、閉合、特别是自噬體的膜來源，還有許多問題亟待解決。

　　2021年4月21日，香港中文大學姜裡文教授團隊在PNAS在線發表了題為A unique AtSar1D-AtRabD2a nexus modulates autophagosome biogenesis in Arabidopsis thaliana的研究論文（曾詠倫博士為第一作者兼共同通訊作者）。該研究發現了一類全新的COPII（coat protein complex II）被膜小泡在逆境脅迫和營養缺失的情況下參與到植物自噬過程及其機制，為全面理解内膜系統參與自噬體形成，及植物同源基因的功能多樣性提供了嶄新的視角。

　　該研究發現，在應激和營養缺失的情況下，内膜系統形成了一類特有的COPII被膜小泡并參與了植物自噬體的形成過程。該研究首先通過免疫共沉澱與蛋白組學分析了在營養缺失情況下自噬重要蛋白ATG8及ATG6的互作蛋白組，并鑒定了大量的囊泡運輸相關蛋白與自噬（ATG）蛋白相互作用。進一步的分析發現，ATG8與特異的COPII被膜小泡組分小G蛋白AtSar1d互作，該互作依賴于AtSar1d蛋白上非保守的ATG8互作結構域。通過活細胞成像，高壓冷凍固定-電鏡，及透射電子顯微鏡三維重構分析發現，AtSar1d陽性的COPII被膜小泡轉運到了自噬體，而缺失AtSar1d的突變體中自噬體的形成受阻，并在細胞質中積累比正常大小偏小的自噬體（圖1）。盡管在酵母和動物中，COPII被膜小泡在自噬體形成過程中扮演的重要角色已被逐步揭示，然而COPII被膜小泡如何在營養缺失的情況下被運輸去自噬體而非高爾基體的機理仍未完全清楚。該研究進一步通過拟南芥原生質體系統篩選了負責囊泡運輸和導向的小G蛋白家族Rab GTPase，并鑒定到植物特異蛋白AtRabD2a，該蛋白通過與ATG1蛋白複合體互作，介導了COPII被膜小泡到自噬體的運輸。遺傳分析證明，AtRabD2a突變體中自噬體的形成也受到了影響。

　　圖1. 拟南芥AtSar1d突變中自噬體的形成受阻。在用自噬體誘導試劑SA類似物BTH和液泡型ATP酶（V-ATP酶）的特異性抑制劑ConcA處理下，自噬體在野生背景拟南芥中正常形成；而在AtSar1d突變體中，自噬體數目減少并且體積較小。

　　綜上所述，有别于動物，植物利用同源基因的多樣性參與了自噬體的形成。該研究為進一步研究同源基因在植物生長發育，環境應激及内膜系統重塑過程中的功能多樣性奠定了基礎。

　　曾詠倫博士，李白穎博士和季昶陽博士為論文的共同第一作者，曾詠倫博士及姜裡文教授為論文的通訊作者并設計與指導了該課題。馮磊博士，牛芳芳博士，鄧策思，陳帥博士，林尤舜博士，張質斌副教授，黃錦波教授及浙江農林大學沈錦波教授為共同作者。本課題得到國家自然科學基金和香港研究資助局等的資助。

　　參考文獻

　　[1] S. Michaeli, G. Galili, P. Genschik, A. R. Fernie, T. Avin-Wittenberg, Autophagy in plants–What’s new on the menu? Trends Plant Sci. 21, 134–144 (2016).

　　[2] K. P. Chung, Y. Zeng, L. Jiang, COPII paralogs in plants: Functional redundancy or diversity? Trends Plant Sci. 21, 758–769 (2016).

　　[3] Y. Zeng et al., Unique COPII component AtSar1a/AtSec23a pair is required for the distinct function of protein ER export in Arabidopsis thaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112, 14360–14365 (2015).[4] E. K. Zess et al., N-terminal β-strand underpins biochemical specialization of an ATG8 isoform. PLoS Biol. 17, e3000373 (2019). 論文鍊接：

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