提到苔藓，大家首先想到的可能是屐齒間矮小不起眼的蒼苔，但苔藓其實廣泛分布于許多生态系統中：從極地苔原到幹旱區荒漠，從高海拔山地森林到低緯度熱帶雨林，都能見到它們的身影。

你确定你真的認識苔tái/藓xiǎn?

“白日不到處，青春恰自來。苔花如米小，也學牡丹開。”苔，這個小小的植物，這個原本承載着中華文化的野趣，這個似乎已經遠離現代鋼筋水泥城市的精靈，随着經典傳唱人的歌聲又走進了人們的意識。然而，科學家非要不合時宜、毫不知趣地站出來說，這首詩作者袁枚犯了一個植物學的錯誤，因為苔藓沒有花和種子。詩人看到如米小的苔花，其實是某些苔藓的孢蒴或生殖托，如葫蘆藓的孢蒴（下圖左），如地錢的生殖托（下圖右）。至于寫詩當日看到的是何種苔藓，詩人表示“我也不認識”。

不要看它們體型矮小，苔藓卻是真正的“高等植物”（即有胚植物Embryophyte），具有特化的生殖器官，适應于陸地的生活環境。苔藓植物包括藓（Mosses）、苔（Liverworts）和角苔（Hornworts）三個大類群，其中的藓類植物有約13,000種，是陸生植物中僅次于被子植物的第二大類群。

苔藓是大自然的生産者與搬運工

體型矮小的苔藓，在所處的生态系統中發揮着重要作用。在光合作用和淨初級生産方面，生長在森林冠層下的苔藓能夠适應林下陰暗環境，利用弱光進行光合作用，還能夠高效率利用林下環境中較高比例的綠光進行光合作用，成為生态系統中主要的生産者。苔藓植物普遍具有較強的吸水能力，通過個體之間的毛細作用、特化的葉莖表面結構以及專門的細胞吸收和儲存水分。例如，荒漠藓類利用葉尖的“毛”吸收空氣中的水分；部分藓類的持水量可達其重量的90%以上。苔藓植物吸水快和儲水量大的特點有助于防止水土流失和土壤侵蝕。

苔藓植物是生态系統的養分循環的重要參與者。苔藓能夠通過體表直接吸收雨水中的養分，個體之間的毛細作用也有助于它們高效吸收大氣沉降的養分。另一方面，部分苔藓體表附生有能夠進行固氮作用的藍藻。生物固氮作用是自然生态系統獲取氮的主要途徑。在北方針葉林中，與苔藓相關的固氮作用為森林貢獻了高達50%的氮輸入。有學者提出苔藓圈（Bryosphere）的概念來強調苔藓在調控生态系統碳固定、養分循環、凋落物分解和水分涵養等方面的作用。

雖然苔藓在各種生态系統中發揮着重要功能，但人們對苔藓仍然缺乏全面的認識，甚至在生物多樣性、植物生态學研究中常常被忽視。

号稱植物界的“三體人”

相比于蕨類、裸子植物、被子植物等其他有胚植物，藓類植物具有特殊的結構和生理特征。藓類植物沒有真正的根系，隻有主要用來固定植物體的假根（Rhizoids）。藓類的莖中沒有高度分化的維管束，而這正是其他有胚植物用來長距離運輸水分和養分的結構。藓類的葉片通常由單層細胞構成，葉片表面沒有可以幫助抵抗幹旱的角質層，氣孔無法閉合，它們沒有葉柄而是葉片基部細胞直接附着在莖上。

圖A（葫蘆藓的植物體：左.配子體.右.孢子體，寄生于配子體上）

1. 配子體；2.雄器苞；3.雌器苞；4.朔柄；5.孢朔；6.朔帽

圖B（葫蘆藓的雄器苞（左）和雌器苞（右））

1. 精子器；2.隔絲；3.頸卵器

圖A、B來自于傅承新，丁炳揚主編《植物學》

德國生物學家恩斯特·海克爾 Ernst Haeckel在《自然界的藝術形态》一書中繪制的描述藓類植物的插畫，圖片引用自維基百科

上面提到的藓類植物特殊結構特征決定了它們具有一些獨特的生理生态特征。藓類能夠通過體表直接高效吸收大氣沉降養分。藓類還具有變水（Poikilohydric）的特性，即幹旱時通過降低細胞或組織含水量而進入休眠狀态，在水分充沛時能夠迅速吸水恢複，堪稱植物界的“三體人”。但上述特征也導緻它們容易在環境條件劇烈變化時損失養分，例如有研究發現幹濕交替或者凍融交替時，藓類浸出液中有較高濃度的氮、磷、鉀等養分元素。

小身體撬動大生态系統氮循環

在多數自然生态系統中，氮是限制植物生長的重要養分元素。為了充分利用這些限制性養分，降低對外界環境養分狀況的依賴，多年生植物會将衰老組織中的養分轉運到植物體其他部分并重新利用這些養分，即養分回收（Nutrient resorption）。

但是，藓類植物中，多大比例的氮可以被回收再利用，多大比例的氮直接流失到體外，多大比例的氮将殘留在“凋落物”中留給分解者利用卻仍然未知，而且由于藓類植物與其他有胚植物在結構、生理、生态特征上的差異，無法直接借鑒适用于其他類型植物的研究方法和研究結果。

為了深化對藓類氮利用的認識，來自中國科學院成都生物研究所生态恢複與多樣性保育研究團隊提出了藓類植物養分回收和流失的概念模型（下圖），并使用氮穩定同位素标記的方法驗證了該模型。

多年生的藓類植株由不同年齡的莖段依次連接組成。根據其年齡和生活狀态，這些莖段可分為三種類型：生長部分（綠色條）、成熟部分（藍色條）和已衰老部分（橙色條）。每種類型右邊的折線圖顯示了其氮庫總量随時間的變化。左側的标有1、2和3的箭頭顯示藓類植株成熟部分在衰老過程中氮庫容量變化的三種可能途徑：途徑1回收到植株其他部分、途徑2殘留在衰老部分和途徑3直接流失。

研究發現，林下藓類可以将衰老組織中超過50%的氮回收到新生部分（途徑1），另外最高可達33%的氮通過淋失等過程直接由活體流失（途徑3），大約15%的氮殘留在死亡部分（途徑2）。

該研究結果顯示由于回收到新生部分以及殘留在衰老組織中的氮所占比例高于流失的氮所占的比例，因此林下藓類是森林生态系統的氮庫；另一方面，如果未來極端天氣事件的程度和頻度增加，将可能導緻林下藓類這一氮庫的容量下降。該研究結果表明，林下藓類作為邊界層調節着大氣層和生态系統的氮循環。小小的藓類，靜悄悄地隐匿在森林下層，卻在各種生态過程中起着重要的功能。

該研究以High nitrogen resorption efficiency of forest mosses為題發表在Annals of Botany。

主要參考文獻：

1、Coxson DS. 1991. Nutrient release from epiphytic bryophytes in tropical montane rain forest (Guadeloupe). Canadian Journal of Botany 69 (10): 2122-2129.

2、Goffinet, B. 2008. Bryophyte biology. Cambridge University Press.

Griffin-Nolan RJ, Zelehowsky A, Hamilton JG, Melcher PJ. 2018. Green light drives photosynthesis in mosses. Journal of Bryology 40 (4): 342-349.

3、Lindo Z, Gonzalez A. 2010. The bryosphere: An integral and influential component of the earth's biosphere. Ecosystems 13 (4): 612-627.

4、Pan, Z, Pitt, W, Zhang, YM et al. 2016. The upside-down water collection system of Syntrichia caninervis. Nature Plants 2, 16076.

5、汪慶, 賀善安, 吳鵬程. 1999. 苔藓植物的多樣性研究. 生物多樣性 (04): 332-339.

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