甜菜堿是甘氨酸的三甲基衍生物，現在大量應用于飼料中。由于其特有的結構，甜菜堿具有多種不同的功能。在植物（Robinson等1986）、細菌（Le Rudulier等1984）、海洋生物（Clarke等1994）體内作為滲透壓保護劑廣泛存在。也有很多證據證明在高等脊椎動物體内許多組織利用甜菜堿作為滲透壓調節劑。甜菜堿具有滲透壓調節作用是因為其具有兩性兩極離子特征，并且具有很高的水溶性（Chambers等1985）。

1 甜菜堿的來源

在植物和細菌體内産生的甜菜堿用以抵抗高鹽和高溫環境造成的應激（Kuznetsov等1997，Xing等2001）。表1列出的是部分飼料原料中甜菜堿的含量，甜菜制糖後的糖蜜中甜菜堿含量最高，另外麥麸和小麥中也含有較多的甜菜堿。甜菜堿經過純化後可直接作為飼料添加劑使用，現被廣泛接受的飼料級甜菜堿劑型為甜菜堿鹽酸鹽以及無水甜菜堿。甜菜堿鹽酸鹽可以降低動物胃中pH值，因此可能具有改善養分消化率的作用。甜菜堿可由化工法合成，也可從糖蜜中直接提取，由于糖蜜中含有較多的礦物元素，因此可能會減弱甜菜堿的滲透壓調節能力。

表1 部分飼料原料中甜菜堿的含量 (mg/kg)

2 甜菜堿的滲透壓調節特性

在脊椎動物體内，當外部為高滲環境時腎髒細胞（Nakanishi等1990；Moeckel等1997）和巨噬細胞（Warskulat等1995）大量吸收積聚甜菜堿，用于抵抗外部滲透壓的改變。在小鼠胚胎（Dawson等1997）、鼠肝髒窦狀隙上皮細胞（Wettstein等1998）、鼠肝髒星狀細胞（Peters-Regehr等1999）以及雞胚胎纖維母細胞（Petronini等1992）中甜菜堿也可以發揮調節滲透壓的作用。滲透壓調節劑在細胞脫水時具有至關重要的作用，有助于維持适當的滲透壓以減少細胞内的水分損失（Klasing等2002）。當細胞暴露于滲透壓激變和離子不平衡環境時，細胞内積聚大量甜菜堿發揮滲透壓的調節功效，從而避免了動用無機離子調節滲透壓時對酶活性和細胞膜結構的不利影響（Petronini等1992）。細胞體積的變化将會影響細胞的代謝活動，例如肝髒細胞體積輕微增大将會加快合成代謝的速度，相反地當細胞失水體積縮小時将會抑制合成代謝（Haussinger,1998）。因此當細胞處于不同的滲透壓時，維持細胞内的水平衡具有重要意義。另外當内皮細胞處于高滲環境時細胞增殖停止，開始凋亡，此時甜菜堿可以促進細胞增殖，并可以防止細胞凋亡（Alfieri等2002）。有證據證明細胞暴露于高滲透壓環境時用甜菜堿調節滲透壓，可以減少動用離子泵時的能量消耗（Moeckel等2002）。

2.1 甜菜堿在腸道中的滲透壓調節作用

因為腸道内容物的變化，腸道細胞不得不經受滲透壓的變化，而且腸腔内容物滲透壓與血漿相比屬于高滲透壓。在養分消化吸收的過程中必須有滲透壓的保護機制，因為腸道細胞調控着水、離子、養分以及其它大分子物質在血漿和腸液之間的交換。甜菜堿是一種有機的滲透壓調節劑，調節腸道上皮細胞内的滲透壓（Hochachka等1984）。滲透壓保護機制的存在維持了腸道細胞内的水平衡和細胞體積，從而促進消化酶分泌。甜菜堿促進腸道組織細胞增殖使得腸上皮面積增大，增加養分吸收的表面積。甜菜堿在動物處于滲透壓紊亂的狀況時調節滲透壓的能力更為明顯，如家禽暴發球蟲病時。

2.2 甜菜堿在肌肉組織中的滲透壓調節作用

甜菜堿的滲透壓調節作用不僅局限于動物的消化道，例如在兔子的腎髒細胞中甜菜堿可以彌補電解質和尿素紊亂造成的滲透壓失衡（Yancey等1989），在肝髒中甜菜堿可以有效抵抗膽酸鹽引起的細胞凋亡（Graf等2002）。另外甜菜堿在豬的肌細胞中積聚（Matthews等2001c），可能會影響肉品質。添加甜菜堿後肌肉組織保水力加強，也會使得活體重和屠體重增加（Esteve-Garcia等2000）。肌細胞保水力的增強歸因于不同的機制，可能是細胞内甜菜堿的積聚使得保水力增強，也可能是添加甜菜堿促進了礦物元素吸收和沉積，造成滲透壓升高，從而增強了肌肉組織保水力（Esteve-Garcia等2000）。

很多研究認為日糧中添加甜菜堿與屠體pH之間具有緊密的相關性。動物屠宰後由于乳酸的積聚，屠體pH值呈下降趨勢，當飼料中添加甜菜堿後與對照組相比胴體滴水損失減少，屠體起始pH值較高（Matthews等2001c）。甜菜堿可使屠體pH下降緩慢，可能是因為甜菜堿減少了乳酸的積聚，從而影響肉品質。屠體pH值的緩慢降低導緻蛋白質變性減少，從而減少了胴體失水率。甜菜堿可以減少馬肌肉組織中乳酸的積聚（Warren等1999）。此外，甜菜堿或許能通過減緩pH值的下降而抑制某些酶的活性，從而影響肉品質。甜菜堿還可能通過提升肌肉中肌酸含量（Zhan等1999）來影響屠體pH值，肌酸能使肌細胞中的磷酸鹽維持較高含量，從而使細胞具有較強的緩沖能力，避免了屠宰後因乳酸積聚造成的屠體pH值快速下降（Pettigrew等2001）。

3 甜菜堿促進腸道發育

有證據證明甜菜堿可以促進腸道生長和改善腸道功能。甜菜堿在細胞内積聚增強腸道細胞的保水力（Kettunen等2001a），改善腸道上皮細胞結構。Remus等2000年發現甜菜堿加強了肉雞腸道的張應力，Siljander-Rasi等2003年報道甜菜堿增加了豬腸道的長度。Fernandez-Figares等2002年報道，在飼料中添加0.125%甜菜堿增加豬小腸重量，而添加高水平甜菜堿時小腸重量減少。Xu等2000年發現，在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿可以增加十二指腸絨毛高度并提高絨毛整齊度。Klasing等2002年報道，甜菜堿改善了肉雞感染球蟲所引起的絨毛高度變短的狀況。Kettunen等（2001c）報道添加甜菜堿降低了球蟲感染和健康肉雞的隐窩：絨毛比率；Virtanen等（1995）報道添加甜菜堿降低球蟲感染肉雞的腸道損傷。因為養分的消化吸收依靠完整的腸道上皮細胞，甜菜堿具有滲透壓調節能力或許對促進養分消化吸收具有一定作用。

Weigand等（1981）研究發現甜菜堿在腸道中完全被吸收，而且有大約3/4甜菜堿可以留存下來。需要說明的是試驗中甜菜堿的含量超過3%，遠超過一般飼料原料中甜菜堿的含量（見表1），也遠超過一般飼料中添加的純品甜菜堿的數量。Kettunen等（2001c）報道絕大多數的甜菜堿在肉雞空腸中段被吸收。Kettunen等（2001b）發現腸道對小麥中甜菜堿的吸收速度慢于對純品甜菜堿的吸收速度。添加純品甜菜堿與添加富含甜菜堿的原料相比具有更好的促生長效果（Cromwell等1999）。

一般認為甜菜堿的吸收與兩種轉運系統密切相關：氨基酸轉運系統A（Petronini等1994）和甜菜堿-γ氨基丁酸轉運系統（BGT）。Kettunen等（2001b）發現肉雞腸道上存在着Na 依賴的和不依賴Na 的甜菜堿轉運體，就Na 依賴的轉運體而言，随着肉雞日糧中甜菜堿添加量的增加，甜菜堿的吸收率增加。

3.1 甜菜堿與球蟲病

脊椎動物常常會感染腸道寄生蟲，球蟲在肉雞養殖中是普遍存在的病原菌。這些病原菌寄生在腸道組織，造成宏觀或微觀可見的病理學損傷。球蟲病的典型特征是營養吸收不良和腹瀉。甜菜堿能夠調節感染球蟲肉雞的水平衡（Teeter等1999），減少肉雞、火雞的糞便含水量。在斷奶仔豬上也發現甜菜堿可以減少糞便含水量和腹瀉發生率（Xu等2000）。很多研究表明甜菜堿不僅可以改善生長性能還可以增強抗球蟲藥的療效（Virtanen等1993；Augustine等1997）。另外甜菜堿可以緩解離子載體類抗球蟲藥造成的腸道滲透壓紊亂。Augustine等1997年研究發現甜菜堿提高了感染球蟲肉雞的生長性能，原因是抑制了球蟲的入侵和發育，改善了染病肉雞的腸道結構和功能。甜菜堿對染病或健康動物的腸道結構可能都有改善作用，并且提高養分的消化率。

3.2 甜菜堿與養分消化吸收率

甜菜堿的滲透壓調節特性促進了腸道細胞生長，提高了細胞存活率，加強了細胞的代謝活動，因此具有促進養分消化吸收的作用。當在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿時，幹物質和粗蛋白的消化率分别提高了4.2%和6.4%（Xu等2000）。在感染球蟲的肉雞飼料中添加甜菜堿提高蛋氨酸（Augustine等1999）、粗蛋白、賴氨酸、粗脂肪和類胡蘿蔔素（Remus等1995）的消化率。Xu等（2000）在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿使蛋白酶的活性提高52%。

Overland等（1999）報道在豬飼料中添加氧化三甲胺(甜菜堿的一種細菌代謝産物)提高粗脂肪消化率。氧化三甲胺在結構上與甜菜堿比較相似，都含有三個甲基。但是氧化三甲胺具有一定的副作用，可以使屠體腥味加重（Zentek,2002）。M Eklund等在蛋氨酸和膽堿缺乏的斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿使粗脂肪的消化率提高6.6%。在脂肪消化過程中起重要作用的膽酸鹽轭合物主要是由甘氨酸組成的,而甜菜堿經代謝反應可以轉變為甘氨酸，這可能是添加甜菜堿提高脂肪消化率的一個原因。另外甜菜堿提供甲基參與乳糜微粒的合成（Sparks等1994；Yao等1994），從而促進了脂肪的吸收，因此甜菜堿提供甲基可能是提高脂肪消化吸收率的另一個原因。

跨上皮電生理學研究認為甜菜堿改變了豬腸道上皮細胞的離子轉運（Kettunen等2001a）。甜菜堿在腸道的吸收部分是通過Na 依賴的聯合轉運系統進行的（Kettunen等2001b），因此日糧中添加甜菜堿可能會增加Na 以及依賴Na 運輸的其它離子的吸收率。M Eklund等确認在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿能夠促進礦物元素的吸收。

在反刍動物飼料中添加富含甜菜堿的甜菜加工副産品有利于瘤胃内中性洗滌纖維的微生物發酵，提高了揮發性脂肪酸的産量（Wiedmeier等1992）。相似的，添加甜菜堿也會影響單胃動物消化道内的發酵活動，比如甜菜堿可以使肉雞腸道乳酸和揮發性脂肪酸的産量增加（Kettunen等1999）。M Eklund等的研究也支持甜菜堿能夠改變腸道微生物發酵活性的觀點，他們研究發現在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿使粗纖維的消化率提高7%。甜菜堿使得消化道滲透壓降低，更有利于微生物的存活，從而增強了微生物的發酵活性。

甜菜堿促進養分消化吸收的另一個原因可能是甜菜堿使十二指腸平滑肌的收縮力增強（Puchala等1998），從而促進胰腺消化酶的分泌并使食糜混合的更為均勻。

綜上所述甜菜堿的滲透壓保護特性促進了腸道上皮細胞增殖，繼而對動物的健康狀況和養分消化吸收率産生積極影響。當前飼料中抗生素的添加受到越來越多的限制，因此添加甜菜堿來改善動物腸道健康是一個很好的方法。大量的試驗證明甜菜堿可以顯著的改善胴體品質，提高飼料報酬，特别是在某些特定的生理狀況下如病原菌感染、滲透壓激變等，甜菜堿更能體現出對畜禽生産性能的積極作用。

更多精彩资讯请关注tft每日頭條，我们将持续为您更新最新资讯!