松柏門—松柏綱（上）

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松柏門

松柏綱

松柏綱指的是松柏門的一綱。最早出現于晚石炭世，當時較單調，多為Walchia（瓦契杉）型，中生代早期世本綱進化 松柏綱最為強烈的時期，至晚侏羅世或早白垩世似已達到頂峰，古生代松柏綱已絕滅的類型主要歸屬于伏脂杉目（Voltaiales）。

常綠或落葉喬木，稀為灌木，莖多分枝，常有長、短枝之分；莖的髓部小，次生木質部發達，由管胞組成，無導管，具樹脂道(resin duct)。葉單生或成束，針形、鱗形、鑽形、條形或刺形，螺旋着生，葉的表皮通常具較厚的角質層及下陷的氣孔。孢子葉球單性，同株或異株，孢子葉常排列成球果狀。精子無鞭毛。胚乳豐富。本綱有7科57屬約600種。分布于南北兩半球，以北半球溫帶，寒溫帶的高山地帶最為普遍。

葉在枝上的排列一般為螺旋狀或假兩列狀，少數呈交互對生或輪狀排列，亦有的呈兩列狀。葉一般具較厚的角質層，表皮細胞小，具厚壁、氣孔深陷。松柏綱一般為雌雄同株。雌花具有和苛達樹雌花相似的特點，為一雌性複合構造，由營養鱗片和具柄胚珠組成，長在托片腋部。不同的種類，果鱗有不同的來源，有的來自托片，有的來自營養鱗片，有的來自托片和營養鱗片的融合。種子具較硬種皮。次生木質部由管胞組成，通常具樹脂及樹脂細胞。

松柏綱植物精細胞無纖毛，這種性狀在裸子植物系統發育上較蘇鐵綱和銀杏綱進化。

松柏綱植物的生殖器官分為雄球花和雌球花兩種。雄球花會産生花粉；雌球花在其木質鱗片之間有種子。幼嫩的雄球花之鱗片上長有花粉囊，囊裡會産生很多花粉。花粉粒的大小約在五萬分之一到五千分之一公分之間，重量是非常輕。當授粉時節來臨時，風把花粉從雄球花吹到雌球花上。有些松柏綱植物的球花是雌雄同株，為了避免同株授粉，雌、雄球花會在不同的時間成熟，并且雌球花會生長在更高的樹枝頂端。在花粉成熟的同時，雌球花也做好迎接花粉粒的準備。雌球花會将鱗片打開，裸露出胚珠。胚珠上有一種黏性液體，當花粉抵達時，正好被黏住，避免飛走。完成授粉後，雌球花的鱗片重新閉合成球果，球果逐漸膨大并保持綠色。在球果裡面，花粉會慢慢地滲入胚珠中，而形成一根小管。透過這根小管，精子與卵細胞結合，完成受精作用。在幾個月或幾年之間，胚珠發育成種子。當種子成熟後，鱗片再次打開，種子可随風傳播。種子一旦落地，就萌芽生根，長成一株新的裸子植物。

以最普遍而研究最詳盡的松科（Pinaceae）的松屬（Pinus）為代表，介紹如下。

松屬的孢子體為高大多年生常綠喬木，單軸分枝，主幹直立，旁枝輪生，具長枝和短枝。網狀中柱，90—95%由管胞組成，樹脂道約占1%，木射線約占6%。長枝上生鱗葉，腋内生短枝，短枝極短，頂生1束針形葉，每束通常2、3、5個葉，基部常有薄膜狀的葉鞘8-12枚（由芽鱗變成）包圍，葉内有1或2條維管束和幾個樹脂道。孢子葉球單性，同株。小孢子葉球排列如穗狀，生在每年新生的長枝條基部，由鱗片葉腋中生出。每個小孢子葉球有1個縱軸，縱軸上螺旋狀排列着小孢子葉，小孢子葉的背面（遠軸面）有1對長形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母細胞，經過兩次的連續分裂（其中一次為減數分裂），形成4個小孢子（花粉粒）。小孢子有2層壁，外壁向兩側突出成氣囊，能使小孢子在空氣中飄浮，便于風力傳播。

大孢子葉球1個或數個着生于每年新枝的近頂部，初生時呈紅色或紫色，以後變綠，成熟時為褐色。大孢子葉球是由大孢子葉構成的，大孢子葉也是螺旋狀排列在縱軸上的，但它們不是簡單的孢子葉，而是由兩部分組成：下面較小的薄片稱為苞鱗；上面較大而頂部肥厚的部分稱為珠鱗，也叫果鱗或種鱗，一般認為珠鱗是大孢子葉，苞鱗是失去生殖能力的大孢子葉。在松科各屬植物苞鱗和珠鱗是完全分離的，每1珠鱗的基部近軸面着生2個胚珠，胚珠由1層珠被和珠心組成，珠被包圍着珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中間有1個細胞發育成大孢子母細胞，經過兩次連續分裂（其中一次是減數分裂），形成4個大孢子，排列成1列稱為“鍊狀四分體”。通常隻有合點端的1個大孢子發育成雌配子體，其餘3個退化。

雄配子體是1個大為減退了的結構，隻由少數幾個細胞構成。

小孢子（單核時期的花粉粒）是雄配子體的第一個細胞，小孢子在小孢子囊内萌發，細胞分裂為2，其中較小的1個是第一個原葉體細胞（營養細胞），另1個大的叫胚性細胞，胚性細胞再分裂為2，即第二原葉細胞及精子器原始細胞（中央細胞），精子器原始細胞再分裂為2，形成管細胞和生殖細胞。成熟的雄配子體有4個細胞：2個退化原葉體細胞、1個管細胞和1個生殖細胞。

由大孢子發育而成。因此，大孢子是雌配子體的第一細胞，它在大孢子囊（珠心）内萌發，進行遊離核分裂，形成具16—32個遊離核，不形成細胞壁。雌配子體的四周具1薄層細胞質，中央為1個大液泡，遊離核多少均勻分布于細胞質中，當冬季到來時，雌配子體即進入休眠期。翌年春天，雌配子體重新開始活躍起來，遊離核繼續分裂，主要表現遊離核的數目顯著增加，體積增大。以後雌配子體内的遊離核周圍開始形成細胞壁，這時珠孔端有些細胞明顯膨大，成為頸卵器的原始細胞。之後，原始細胞進行一系列的分裂，形成幾個頸卵器，成熟的雌配子體包含2-7個頸卵器和大量的胚乳。

傳粉在晚春進行，此時大孢子葉球軸稍為伸長，使幼嫩的苞鱗及珠鱗略為張開。同時，小孢子囊背面裂開一條直縫，處于雄配子體階段的花粉粒，借風力傳播，飄落在由珠孔溢出的傳粉滴中，并随液體的幹涸而被吸入珠孔。這時大孢子葉球的珠鱗又繼續閉合。雄配子體中的生殖細胞分裂為2，形成1個柄細胞及1個體細胞，而管細胞則開始伸長，迅速長出花粉管。但這時大孢子尚未形成雌配子體，花粉管進入珠心相當距離後，即暫時停止伸長，直到第二年春季或夏季頸卵器分化形成後，花粉管才再繼續伸長，此時體細胞再分裂形成2個精子（不動精子）。受精作用通常是在傳粉以後13個月才進行，即傳粉在第一年的春季，受精在第二年夏季。這時大孢子葉球已長大并達到或将達到其最大體積，頸卵器已完全發育。當花粉管伸長至頸卵器，破壞頸細胞到達卵細胞處，其先端随即破裂，2個精子、管細胞及柄細胞都一起流入卵細胞的細胞質中，其中1個具功能精子随即向中央移動，并接近卵核，最後與卵核結合形成受精卵，這個過程稱受精。

松屬的胚胎發育過程，頗複雜，具明顯的階段性，通常可分原胚階段、胚胎選擇階段、胚的器官和組織分化階段、胚的成熟階段。但這些階段是按順序連續發育的，是相互聯系和相互制約的。

從受精卵分裂開始到細胞型原胚的形成，先後經過遊離核的分裂、細胞壁的産生和原胚的形成。

受精卵接連進行3次遊離核的分裂，形成8個遊離核，這8個遊離核在頸卵器基部排成上、下兩層，每層4個，細胞壁即在此時形成，但上層4個細胞的上部不形成胞壁，使這些細胞的細胞質與卵細胞質相通，稱為開放層；下層4個細胞稱為初生胚細胞層。接着開放層和初生胚細胞層各自再分裂1次，形成4層，分别稱為上層、蓮座層、胚柄層（初生胚柄層）和胚細胞層，組成原胚。

胚柄系統的發育和多胚現象的産生是這個階段的主要特征。原胚的4層細胞從上到下，第一層（上層），初期有吸收作用，不久即解體；第二層蓮座層，分裂數次之後消失；第三層胚柄層，它的4個細胞稱為初生胚柄，不再分裂，但伸長；第四層胚細胞層的胚細胞，在胚柄細胞繼續延長的同時，緊接着後面的胚細胞進行分裂并伸長，稱為次生胚柄，由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸長，形成多回卷曲的胚柄系統。而胚細胞層的最前端的細胞發育成胚的本身，但它們不組成1個胚，而在縱面彼此分離，各個單獨發育成胚，稱為多胚現象。常見的多胚現象有兩種：一種是簡單多胚現象，即在同一個胚珠内有2個以上的頸卵器的卵細胞，可以同時受精，因而在胚胎發育的早期，可以産生2個以上的原胚；另一種是裂生多胚現象，即由1個受精卵形成的4個胚細胞，分别單獨發育成為4個幼胚。

在胚胎發育過程中，通過胚胎選擇，通常隻有1個（很少2個或更多）幼胚正常分化、發育，成為種子中成熟的胚。

大多數松柏類植物具有2個以上的頸卵器，所以簡單多胚現象是普遍發生的，至于裂生多胚現象，則僅限于松柏類植物的幾個屬可見。

胚在進一步的發育中成為1個伸長的圓柱體。這個圓柱體的近軸區（基部）同胚柄系統相接，主要是橫分裂，細胞略大，形成較規則的行列，進而發育成根端和根冠組織；而在遠軸區内，細胞分裂似無特定的方向，細胞較小，由這些細胞進一步分化，最後分裂出下胚軸、胚芽和子葉。

成熟的胚包括胚根、胚軸（胚莖）、胚芽和子葉（通常7-10枚）。包圍此胚的雌配子體（胚乳）繼續生長，最後珠心僅遺留一薄層。珠被發育成種皮，種皮分為3層：外層肉質（不發達）、中層石質、内層紙質。

胚、胚乳、種皮構成種子。

裸子植物的種子是由3個世代的産物組成的，即胚是新的孢子體世代（2n）；胚乳是雌配子體世代（n）；種皮是老的孢子體（2n）。受精後，大孢子葉球繼續發育，珠鱗木質化而成為種鱗，種鱗頂端擴大露出的部分為鱗盾，鱗盾中部有隆起或凹陷的部分為鱗臍，珠鱗的部分表皮分離出來形成種子的附屬物即翅，以利風力傳播。種子萌發時，主根先經珠孔伸出種皮，并很快産生側根，初時子葉留在種子内，從胚乳中吸取養料，随着胚軸和子葉的不斷發展，種皮破裂，子葉露出，而随着莖頂端的生長，産生新的植物體。

松科有些種類可供采脂、提煉松節油等多種化工原料，有些種類的種子可食或供藥用，有些種類可作園林綠化樹種。

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