藍鲸是地球上存在過的最大的動物,重可近200公噸(200長噸;220短噸),長33米(108英尺),現存最大的陸生動物是非洲草原象,重可達12.25公噸(12.06長噸;13.50短噸),體長10.67米(35.0英尺)。不過實際上地球上還存在過比非洲草原象更大的陸生動物。蜥腳下目的阿根廷龍屬恐龍最重可達73公噸(72長噸;80短噸)。相對的,一些黏體動物(刺胞動物門的專性寄生物)最大也超不過20微米,其中最小的碘泡蟲在成年時體長甚至不到8.5微米。
截至2011年,依照生物分類結構所展示出來的規律,人們估算地球上可能共有777萬種動物。
6.系統發育學動物界是一個單系群,有着共同的祖先。它和領鞭毛蟲有親緣關系,都屬于聚胞動物。其基群為多孔動物門、栉水母動物門、刺胞動物門和扁盤動物門,這些門類的動物身體左右不對稱。這些分類之間的關系還存在争議——多孔動物門或栉水母動物門可能是所有其他動物分類的姐妹群,它們都缺乏身體結構形成中重要的Hox基因。這些基因在扁盤動物門和更高等的兩側對稱動物體内均有出現。
現已發現有6331組現存動物共同的基因,這些基因可能全部出自6.5億年前的一個共同祖先。其中有25組是核心基因組,僅見于動物體内,當中有8組與Wnt和TGF-β信号通路相關,這些信息傳導途徑可以影響生物體的體軸發育,很可能是動物體能從單細胞生物脫胎成為多細胞生物的關鍵。另外還有7組為同源框蛋白等發育調控蛋白的轉錄因子。
(1)非兩側對稱動物非兩側對稱動物描述的是缺乏兩側對稱性的動物類群,包含多孔動物門(如海綿等)、栉水母動物門、扁盤動物門,以及刺胞動物門(包含水母、海葵及珊瑚)等等。多孔動物門缺乏其他絕大多數動物門所具有的複雜器官或系統,雖然海綿的細胞有分化現象,但未形成組織和器官。海綿大多依靠海水流過體表的小孔來獲得食物和氧氣,并排除廢物。栉水母動物門和刺胞動物門解剖上呈輻射對稱,因此早期的文獻稱其為輻射對稱動物(Radiata),但近年來的文獻已較少使用。這兩個門的動物具有分化的組織,但尚未形成器官。它們屬于雙胚層動物,僅具有外胚層與内胚層,不具有中胚層。體型較小的扁盤動物情況類似,但它們沒有永久性的消化腔。
傳統的生物學認為,原始的動物缺乏對稱性,因此認為無對稱性的多孔動物門是最古老的演化支。其後出現的是輻射對稱動物,之後才發展出兩側對稱動物。然而,這樣的觀點在近年來卻不斷受到挑戰。有些學者根據分子遺傳研究,認為栉水母動物門才是最基群的動物演化支。若然如此,動物對稱性的起源将比傳統認知的更加複雜,代表海綿喪失對稱性是次級性的。目前兩個假說之間的争論仍持續當中。
(2)兩側對稱動物兩側對稱動物的理想化身體模式,其長長的身軀會朝着一個特定方向運動,擁有首尾兩端。其中,感官、口形成頭部,交錯的環肌、縱肌使得該動物可以四處蠕動
剩下的是占絕大多數的兩側對稱動物,其下共計28個門,擁有超過100萬個物種。其身體有三胚層,組織可分化為不同的器官。消化室有口、肛兩個開口,其中部則發育為體腔或假體腔。這些具有兩側對稱身體模式、傾向于朝特定方向運動的動物可以區分前端(頭部)、後端(尾部),以及背側、腹側,因此也有左右兩側之分。
動物的前端可以受到食物等外部刺激,并由此産生頭部專化現象,演化出長有感官、口的頭部。許多兩側對稱動物擁有環繞身軀的肌肉群,可用來束縛身體;以及與之交錯的縱向肌群,可縮短體型。這些肌群使得長有靜水骨骼的軟體動物以蠕動的方式來移動。它們的消化道從口部沿着柱狀的身軀一直通向肛門。兩側對稱動物有不少門的初期幼蟲可利用纖毛四處遊動,其頂器長有感覺細胞。不過,這些規律也有些偶發的意外,比如成年棘皮動物體型呈輻射對稱,和其幼體大相徑庭;一些寄生蟲的身體結構則極為簡單。
基因學研究扭轉了動物學家對各兩側對稱動物之間關系的認知,大部分轉變集中在原口動物和後口動物這兩個大演化支上。通過基因分析,人們還了解到異無腔動物是兩側對稱動物的基群。
①原口動物原口動物(學名:Protostomia),又名前口動物或舊口動物,有完整的消化道。胚胎時期的原口會發展為成體的口,而肛門則是另外形成的。蛻皮動物(Ecdysozoa)和螺旋動物(Spiralia)都屬于原口動物。其卵裂方式為螺旋式,因其不均勻分裂會導緻中間有一個時期,出現四個大細胞(Macromere)和四個小細胞(Micromere)。
大多數的原口動物通過裂體腔法形成中胚層與體腔,于原口兩側,内胚層與外胚層的交界處會有細胞分裂深入到内外胚層之間,這些細胞稱為中胚層細胞,發展為中胚層後在中胚層之間的空腔即稱為體腔。
原口動物進化枝表現出了極高的類群和身體組織多樣性,其身體組織的多樣性幾乎是所有類群裡面最豐富的(Adoutte et al.2000)。原口動物以前被歸為袋形動物門,它們的形态特征一般很難解釋。由于進化速度過快,用傳統的分子系統發育理論也很難确定它們的分類地位。
為了運用強大的系統基因組學方法去解決這些後生動物的親緣關系問題,近期在相關物種中開展了大量的測序工作。預期從幾個新類群和已知類群中選擇進化最慢的幾個物種收集EST數據,從而幫助解決觸手擔輪類動物的系統發育問題。
基于對這些新數據的分析,研究人員發現觸手擔輪類動物間可能存在新的親緣關系:擔輪幼蟲動物、軟體動物和擴展的環節動物類群(包含蜢蟲動物門和星蟲門)與紐形動物、觸手冠類動物間的親緣關系很近。而紐形動物則被歸為觸手冠類動物的姊妹群。最後的結果證實了近來的發現:古紐形動物Carinomamutabilis中帽狀的幼蟲表現出了與擔輪幼蟲驚人的相似性。
軟體動物、環節動物、觸手冠動物和紐形動物都有幾丁質剛毛,這些幾丁質可能與軟體動物殼派生的鈣質骨針有着共同起源,反過來又證明了這幾類動物群屬于同一個進化分枝。紐形動物被定位為觸手擔輪類動物的姊妹群,但其他與觸手擔輪類動物相關類群的分類地位依然難以确定。
依據早期的假說,有人建議将苔藓動物(也稱為外肛動物)和内肛動物歸為一類(Hausdorf et a1.2007),但不同的标記基因和分類取樣并不支持這種分類。因此這些類群的分類地位依然模糊,與腹毛類動物、輪蟲類和吸日蟲類一樣存在強烈的“分支不穩定性”,即傾向于不同的引導複制,而且在可能性最大的進化樹中表現出了替代分支。
整個原口動物系統發育關系的成功構建還需要大量的研究和努力,但近期這些研究進展表明增加分類取樣能在很大程度上促進系統發育的研究。
a.蛻皮動物
蛻皮動物是原口動物,一如其名,它們必須通過蛻皮成長。蛻皮動物包括了最大的動物門節肢動物門,包括昆蟲、蜘蛛、螃蟹等,這些動物的身體均有分節,且多具有成對的附肢。另外兩個較小的門,有爪動物門及緩步動物門,為節肢動物的近親并具有相似的特征。蛻皮動物也包括線蟲動物門,可能為第二大的動物門。線蟲多半僅可于顯微鏡下可見,栖息于幾乎所有含水的生态系統,部分物種為常見的寄生蟲。線蟲動物門的近親包括線形蟲動物門、動吻動物門、鰓曳動物門及铠甲動物門。線蟲與這些近親物種的體腔不具有體腔膜,又稱為假體腔。
蛻皮動物最顯著的共同特征是一個三層的表皮(英文cuticle),由有機物組成,能夠随着動物生長周期性蛻掉。蛻皮動物由此得名。蛻皮動物缺乏運動纖毛,産生變形蟲樣精子,其胚胎不像其他原口動物一樣螺旋卵裂。蛻皮動物的一些分支還有其它一些共同特征,比如緩步動物和線蟲動物都有一個三輻射對稱的咽(pharynx)。
蛻皮動物包括如下門:節肢動物門、有爪動物門、緩步動物門、動吻動物門、鰓曳動物門、铠甲動物門、線蟲動物門和線形動物門。其它一些門類,比如腹毛動物門,曾被認為可能是其中的一員,但因其缺乏蛻皮動物的主要特征,現在通常被劃出。泛節肢動物的共同特征是具有分節的身體,原來以為由環節動物演變而來,而與其一起組成分節動物(Articulata)。然而它們并不具有太多的共同特征,現在看來他們分别演化出了分節的特點。此外,從18S 核糖體RNA樹來看,後口動物中的毛颚動物門可能與其餘後口動物不同而屬于蛻皮動物。蛻皮動物中不屬泛節肢動物的成員曾經被組成環神經動物(Cycloneuralia),但通常被認為是并系群。
b.螺旋動物
螺旋動物是原口動物下的一個大類,其動物在早期發育的過程中,以經典的“螺旋式”卵裂進行,故得名“螺旋動物”。一些冠輪動物的成員的早期卵裂,可以看做是螺旋式卵裂的典型模式。
軟體動物門、環節動物門、扁形動物門及紐形動物門成員在早期發育皆顯示出經典形式的螺旋卵裂。雖然這方面證據很少,但其他呈現螺旋型态的動物門(輪形動物門、腕足動物門、帚蟲動物門、腹毛動物門及外肛動物門)至少有一部分組成的物種,據報道也顯示出螺旋卵裂的衍生形式。
以前的螺旋分裂在最嚴格的定義而言,被認為是螺旋物質本身的獨特,像是軟體動物和環節動物皆表現出典型的螺旋分裂。而存在螺旋分類的動物像是扁形動物很難與某些發育體系産生關聯性。
軟體動物、環節動物和觸手冠動物(英語:Lophophorate)彼此之間互相關聯的證據發現于1995年,更多近期的研究已被既定為冠輪動物是動物界的超級分類。有了這方面的了解,由扁形動物的各方面來看有着螺旋分裂的存在。總而言之還有更多傳統的螺旋動物,導緻螺旋分裂的目前假設是冠輪動物的祖先。扁蟲冠輪動物和扁蟲動物的介紹,分支結構如下,大約在幾百萬年前,這些分支演變成新的分支。
關于螺旋動物的系統發育仍存在一定争議,但目前認為它包含了一個大演化支——冠輪動物總門,以及一些更小的門,如扁蟲動物(包括腹毛動物和扁形動物)。這些分類都屬于扁蟲冠輪動物。扁蟲冠輪動物擁有姐妹群有颚動物,該分類下包含輪形動物。
冠輪動物下屬的分類有軟體動物門、環節動物門、腕足動物門、紐形動物門、外肛動物門和内肛動物門。其中,軟體動物門是動物界的第二大門,包括蝸牛、蛤蜊及管鱿等,而環節動物則由分節動物組成,包括蚯蚓、沙蠋及螞蟥等。這兩組動物被認為是近親,因為它們在幼蟲階段都呈現擔輪幼蟲的形态。
②後口動物後口動物指在胚胎的原腸胚期其原口形成為肛門而與之相對的後口形成嘴部的動物總稱。
在胚胎發育中原腸胚期,其原口形成動物的肛門,而在與原口相對的一端,另形成一新口的動物稱為後口動物。後口動物的胚胎發育是輻射不定型卵裂;在原腸期的後期,與原口相反一端的内外兩胚層相互貼緊,最後穿成一孔,成為幼蟲的口,後口動物因此得名。這些動物的原腸背部兩側,内胚層向外突出成對的囊狀突起體腔囊,體腔囊和内胚層脫離後,在内、外胚層之間逐步擴展成為中胚層。這種形成方法稱為腸體腔法(見體腔動物)。半索動物門、毛颚動物門、棘皮動物門、脊索動物門動物均為後口動物。它們是動物進化的主幹。
在剛開始發育時,後口動物的囊胚會進行輻射卵裂,而大多數的原口動物(又稱螺旋動物)則進行螺旋卵裂(又稱不定卵裂)。原口動物與後口動物均有完整的消化道,但原口動物原腸最初的胚孔最後會發育為口,之後另一端才會形成肛門;而後口動物最初的胚孔則是發育為肛門,之後另一端發展為口,也因此得名。後口動物通過腸體腔法形成中胚層,由内胚層兩側的細胞内凹,形成成對的腔腸囊,和内胚層脫離後,在内外胚層之間的腔腸囊就會發展為中胚層。
棘皮動物門和脊索動物門為後口動物,棘皮動物門隻在水中生活,包括海星、海膽與海參。脊索動物門中大多動物為脊椎動物,包括魚類、兩栖動物、爬行動物、鳥類及哺乳動物。其他後口動物則包括半索動物門。
後口動物共有三個現存的門:
脊索動物門 Chordata (脊椎動物和其同類)
棘皮動物門 Echinodermata (海星、海膽和海參等)
半索動物門 Hemichordata (柱頭蟲等,筆石可能也是)
已滅絕的類群還包括已知最早的後口動物皺囊蟲屬(Saccorhytus),以及生存年代稍晚的古蟲動物門(Vetulicolia),但也有學者将該門劃分為脊索動物門之下的一個亞門。
後口動物和前口動物,其受精卵一開始都會發育成一個由細胞組成的小球,稱之為囊胚。在後口動物中,初期的部分會平行或垂直極軸,這稱為輻射卵割,也會出現在某些原口動物上,如觸手冠動物。大多數的後口動物會行不定卵割,其細胞在胚胎中的發展不是由母細胞來決定的。因此,若将一開始的四個細胞分開,每一個細胞都能夠形成一個完整的幼體,且若一個細胞被移出了囊胚,其他的細胞就會補充進來。
半索動物和脊索動物都有鰓裂,且原始化石中的棘皮動物也顯示出有鰓裂的記号。在所有脊索動物,包括尾索動物(在幼體的階段)之中,都有着中空的神經索。一些的半索動物也會有管狀的神經索,在胚胎早期時看起來像是脊索動物的中空神經索。因為棘皮動物那退化的神經系統,分辨其祖先是否也是如此是不可能的,但依其他不同的事實來看,有相當的可能性,所有現存的後口動物都演化自一個有腮裂、中空神經索和分段的身體。此一祖先應類似寒武紀時被稱做古蟲動物的小後口動物類群。
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