岡氏囊蛙違背進化論，長了全部的牙齒。這個成年蛙的标本來自堪薩斯大學自然曆史博物館，小到可以放在手掌心。供圖：ZACH RANDALL, FLORIDA MUSEUM OF NATURAL HISTORY

撰文：JACK TAMISIEA

岡氏囊蛙（Gastrotheca guentheri）是一種生活在安第斯山坡雲霧林中的兩栖動物，四肢長，眼睛上方長有角，非常引人注目。與其他有袋蛙類一樣，該物種不會生出自由遊動的蝌蚪，而是在背部的皮瓣下撫養幼崽。

但它還有一個更令人費解的特征：它有一副完整的牙齒。

等等，青蛙有牙齒嗎？實際上是的：大多數青蛙的上颚上都有少量牙齒。 但幾乎所有 7,000 種活蛙的下颌都沒有牙齒——除了岡氏囊蛙。

不幸的是，這個物種自 1996 年以來就沒有被發現過——甚至在此之前，也很少被發現或研究。博物館收藏的該物種的樣本非常少——全世界可能隻有不到30個。因此，并沒有這種青蛙的真實牙齒圖像。

由于缺乏研究，就産生許多懸而未決的問題，其中包括一個非常簡單的問題：這隻奇怪的青蛙的下颌是什麼樣的？

對岡氏囊蛙的下巴和牙齒進行的 CT 掃描圖像，是對這種動物的咀嚼器的第一次清晰觀察。CT掃描：DANIEL PALUH

岡氏囊蛙的牙齒近照。CT掃描：DANIEL PALUH

在佛羅裡達大學攻讀博士學位的爬蟲學家 Daniel Paluh 希望填補這一知識空白。 他與佛羅裡達自然曆史博物館的同事一起，使用微型 CT 掃描儀仔細觀察了在酒精中保存了數十年的 6 個岡氏囊蛙的标本頭骨。

這些圖像和分析于 11 月 10 日發表在《進化》雜志上，首次對該物種的颌骨和牙齒進行了深入了解。

牙齒沒了，牙齒又回來了

該研究還有助于解決其他問題。大約 2.3 億年前，現代青蛙的祖先退化了下颌的牙齒。那麼，為什麼岡氏囊蛙有牙齒，它們又是怎麼長出來的呢？

首先，Paluh 及其同事已經證明這些牙齒确實是真實存在的，由稱為牙本質的骨組織形成并包裹在牙釉質中，駁斥了這些結構可能是“假牙”的說法。研究人員還發現，這些來自堪薩斯大學自然曆史博物館的牙齒與其他有袋蛙類上颚的牙齒非常相似——這使得它們更有可能是真的牙。

這些發現提供了令人信服的證據，反駁了一個被稱為多洛不可逆定律的百年進化論。該理論由古生物學家Louis Dollo 提出，假設一旦一組生物失去了一個特征，該特征就永遠消失了。一個有機體不能重新進化它的祖先失去的東西，就像人類能不能重新進化尾巴一樣。

雖然該理論的邏輯看似合理，但進化生物學家在多洛定律中發現了漏洞，例如蜥蜴重新發育産卵，竹節蟲失去翅膀後重新獲得等。

岡氏囊蛙的插圖，自 1996 年以來科學家們就再也沒有發現過它。繪圖：GABRIEL UGUETO

但岡氏囊蛙的牙齒重新進化可能是迄今為止最不可能的情況。2011 年，進化生物學家John Wiens重新構建了 170 種不同種類青蛙之間的進化關系，以創建一個從 2.3 億年前青蛙失去下牙到岡氏囊蛙重新長出牙齒的時間軸。他發現，直到大約 2000 萬年前，青蛙的牙齒才重新長出，這是從失去特征到重新進化之間“前所未有”的時間長度。

Wiens目前在亞利桑那大學工作，并沒有參與最近的研究，他認為這種青蛙在重新進化牙齒方面有一個優勢——它仍然有一個沿着上颚創造牙齒的功能基因網。

“和必須從頭開始重新進化牙齒不一樣，” Wiens說。 “這隻是把牙齒們長在一個 2 億年沒有長過的地方的問題。”

這個過程在其他跳躍的兩栖動物身上可能是不可能的，比如蟾蜍，它們完全沒有牙齒。 密歇根大學迪爾伯恩分校的生物學家John Abramyan也沒有參與這項研究，他最近調查了蟾蜍的牙釉質編碼基因，蟾蜍在大約 6000 萬年前完全失去了牙齒。他發現這些基因在數百萬年間基本上退化為假基因。

“這些基因本質上是沒用的，”而且沒有功能性，Abramyan 說。 “但是，由于大多數青蛙的上颚仍然長着牙齒，理論上它們擁有制造功能性牙齒的所有要件，所以這不是進化上的飛躍。”

進化謎團

盡管如此，這并沒有告訴我們這個物種為什麼或如何又長出了下牙，雖然食物肯定是一方面的原因，Paluh 說。作為動物用來咬和咀嚼食物的主要工具，需不需要要牙齒通常取決于食物需不需要拒絕。Paluh 認為，大多數青蛙吃小昆蟲，還會用粘性舌頭捕捉獵物，使得牙齒對某些物種來說不那麼重要。然而，岡氏囊蛙擁有健康的食欲，食譜上還包括像蜥蜴和其他青蛙一樣大的獵物。在捕獵時，下牙齒可能有助于咬住蠕動的獵物。

但是，如果牙齒重新進化能幫助這種岡氏囊蛙吞食更大的獵物，那麼為什麼其他食肉青蛙的牙齒沒有重新進化？ 一些青蛙，比如南美洲的角蛙，它們的下颚長着鋸齒狀的尖牙來咬住獵物。但這些尖牙是假的，隻是下颌骨的骨性延伸，缺乏牙本質和牙釉質。

加州大學洛杉矶分校的進化生物學家 Alexa Sadier 表示，一些答案可能隐藏在這些樹蛙的胚胎中。雖然她主要研究蝙蝠牙齒的進化，但她最近重新審視了幾個研究案例，這些案例中的生物在發育早期階段仍然存在丢失特征的現象。她認為，将岡氏囊蛙的發育與其他青蛙物種的胚胎進行比較，可能有助于深入了解基因如何以及何時開始形成牙齒或阻止牙齒形成的。

她預計，如果研究人員對胚胎進行掃描，會發現更多的牙齒在發育過程中消失的證據，也會發現遺傳線路。

Paluh 還希望對青蛙進行一些發育遺傳工作，但不能選擇新鮮胚胎——自 1996 年以來，就沒有在野外發現過活的岡氏囊蛙，即使在厄瓜多爾科塔卡奇·卡亞帕斯生态保護區潮濕的火山山麓——這片它們曾經繁榮生活的地方——也沒有發現。雖然人們對它們知之甚少，但随着農業和伐木破壞厄瓜多爾和哥倫比亞的雲霧林，它們的數量已經減少。有些人擔心該物種已經滅絕。

然而，突然重新發現一種假定已滅絕的青蛙并非史無前例。例如，在 2018 年，研究人員在曾經觀察到岡氏囊蛙的厄瓜多爾雲霧林中發現了13 年都未出現在視野中的突角囊蛙（Gastrotheca cornuta）。

Paluh 希望岡氏囊蛙也能再次出現，這種兩栖動物的活體樣本對于更多地了解它們的牙齒和解開這個進化之謎至關重要。

（譯者：七〇）

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