人們經常用“死魚臉”來形容面無表情的人，但就是這張“死魚臉”，描繪了今天人類喜怒哀懼等複雜情感表達的基本藍圖>>>

撰文/記者 段然 編輯/劉昭

新媒體編輯/呂冰心

采訪專家：

朱幼安（中國科學院古脊椎動物與古人類研究所副研究員）

近期，在對我國出土的4億多年前古魚類化石的詳細研究後，中科院古魚類科考團隊宣布，他們找到魚類噴水孔演化自有攝氧功能的鰓結構的化石證據，從而确認了古生物學家提出已有百餘年的一項猜想：即魚類的噴水孔是由一個典型的鰓孔或鰓裂演化而來的。

單從結論上看，這似乎隻是魚類演化中的一小步。但從更宏大的角度着眼，魚類噴水孔的演化涉及到從魚到人演化曆程中的若幹重要飛躍，與我們人類也有着莫大的關系。

很多讀者可能有疑問了，不是在研究魚類噴水孔的起源嗎？怎麼就和人類的演化發生關聯了？其實，我們人類聽覺系統的重要組成部分：中耳，就是由魚類的噴水孔演化而來的。而如果我們把視角擴大到我們整個面部重要器官，我們的眼睛、鼻子、嘴巴和耳朵，其實都可以在億萬年前的古魚類身上找到演化的源頭。我從額頭開始，用手撫摸到下巴甚至脖頸，這一片體現人類情感與智慧的重要區域，其實都是遙遠的魚類祖先留給我們的演化遺産。

▲曙魚複原圖，體長約5厘米，它兩眼前的橢圓形孔是鼻孔而不是嘴，它的嘴同大多數無颌類一樣，位于頭部下方（繪圖/B.Choo）

逐漸變得“有頭有臉”的魚類

根據現代主流生物學的觀點，包括人類在内的所有陸生脊椎動物，都是從遠古的魚類演化而來的。我們身上很多基礎生理構造都可以在古魚類身上找到起源，比如由胸鳍和腹鳍演化而來的四肢；又比如我們複雜的臉部構造：五官和面部肌肉協調一緻，不僅滿足了呼吸、進食等基本的生理需求，還成為接受、處理外界信息和輸出反饋的窗口，更是表達喜怒哀懼等情緒以及進行身份識别的重要載體。就是這麼一個高度适應人類社會化生活的部位，其基本結構卻早在億萬年前的古魚類時就已經繪制好了設計藍圖。

既然是要沿着“從魚到人”這條演化路徑探尋人臉的真正起源，那麼首先就要明确，到底什麼是魚類？對于魚類的定義是有幾種不同角度的解讀的。“一種方法從演化的角度入手，不是四足動物，沒有登陸過的脊椎動物都算作是魚類,” 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所副研究員朱幼安對記者解釋道，“當然還有一些狹義上的定義，比如傳統的林奈生物分類法中，魚綱的定義隻包括硬骨魚和軟骨魚。”

▲有颌魚類在科學上一般分四大類群（圖片來源/中國科學院古脊椎動物與古人類研究所）

無論從什麼角度去界定魚類，要将魚的臉當作人臉的原始狀态，還是有些讓人難以置信。對此朱幼安用一個頗為有趣的比喻來形象地解釋人臉與魚臉存在的潛在關聯：“你看《西遊記》裡出現的魚怪：霸波兒奔和奔波兒霸，普通人隻需要經過比較簡單的化妝，或者用一個頭套，就能把魚怪的特征表現出來。但劇裡那些蝦兵蟹将，就不那麼容易表現了。”

除此之外，我們在現實生活中也經常接觸到魚的拟人化形象，《海底總動員》中的小醜魚尼莫，網絡上用于自嘲惡搞的“鹹魚表情包”，而這些的背後，實際上透露着一些演化上的必然聯系。

如果我們把視野從單純的魚和人之分，拓展到整個脊椎動物上：無論是現代的魚類、還是陸地上的飛禽走獸，所有的脊椎動物都有自己的“臉面”，而說起面部就必須提到頭部，脊椎動物的面部又都是位于頭部的前端。

根據傳統的生物學分類法，脊椎動物是脊索動物的一個亞門，其他還有尾索動物、頭索動物等亞門，“脊椎動物在演化上還有個名稱叫有頭類動物，因為在脊索動物門類裡隻有脊椎動物是有頭的。”朱幼安對記者介紹道。

很多脊椎動物之外的脊索動物，在身體的前端并沒有集中的神經節和感覺器官，通俗來講就是“沒有腦袋”，比如脊索動物中的文昌魚，就是一種沒頭沒腦的小生物。而脊椎動物則不同，它将大腦這樣複雜的神經系統集成在身體前端，形成了頭部結構。

有了頭部，很多感覺器官也開始圍繞頭部開始“部署”。這些用來接收外界刺激信号的感覺器官，根據不同分工逐步演化成三類器官：一類是光學感應器官，即我們的眼睛。一類是化學感應器官，比如我們用來感知嗅覺與味覺的鼻子和舌頭。“還有一類是機械感受器官，在魚類上的表現之一就是側線結構，它可以感知來自水體壓力的變化和振動。”朱幼安說道。而我們的聽覺器官耳朵就屬于機械感受器官，耳朵的演化跟魚的側線是有千絲萬縷的聯系的，這一點我們下面還會重點提到。

颌的出現：

面部演化中的革命性飛躍

有了負責思考的中樞，有了這三類感覺器官，魚類的面部特征逐步清晰起來，變成了“有頭有臉“的生物。但這時，原始的魚類還欠缺面部一個至關重要的部分——颌，也就是嘴巴上部與下部的骨骼與肌肉組織。

原始魚類很多都沒有上下颌，也就不可能具備現代魚類乃至人類那樣張嘴閉嘴的功能，比如生活在5億年前寒武紀時期的昆明魚和海口魚，繁盛于奧陶紀和志留紀的甲胄魚，這些連下巴都沒有的原始魚，面部輪廓依然是混沌不清的。

直到約4.3億年前，原始魚用于呼吸的鰓開始出現功能退化，一部分鰓弓逐步演化出了颌部的構造——初始全颌魚誕生了。颌部的出現奠定了我們今天嘴部構造的基本雛形，實現了物種演化上的飛躍，堪稱一次“生存革命”。

▲2013年發現的初始全颌魚（複原圖） （圖片來源/Nature）

▲初始全颌魚化石标本的細節顯示了下颌（圖片來源/Nature）

“因為有了颌，物種的攝食就變得更加主動。它們可以咬住食物，捕食和進食的效率都得到極大地提高。” 朱幼安指出。當然我們的嘴不僅僅隻用于吃東西，我們在劇烈運動時，嘴會大口大口地喘氣，在潛水時會在嘴部安上通氣管。這都指向了嘴的另一項重要功能——呼吸。

與鼻子一樣，嘴也是重要的呼吸器官，對于魚也是如此，雖然魚是通過鰓來呼吸空氣，但嘴部是将富氧水流導向鰓進行呼吸的主要通路。朱幼安說：“有了颌以後，魚的嘴可以很快的張開，它就能夠更好地把水流吸進來，然後流過它的鰓腔，提高呼吸的效率，這樣魚類攝取氧氣的能力也增強了。”

攝氧能力的增強，又帶來另一個更為深遠的影響：更多的氧氣意味着更高的新陳代謝效率，那麼脊椎動物的體型就能夠變得很大，就有條件搶占更多的生态位，甚至站在食物鍊的頂端。

在有颌脊椎動物的挑戰下，那些體型很龐大的遠古無脊椎動物，如巨型鹦鹉螺、海蠍等，也就迅速從大型捕食者的位置上被趕了下來。

▲志留紀最大的捕食的魚類——鈍齒宏颌魚，它的體長可能在1米左右（圖片來源/Sci-News）

颌部的出現與不斷完善，終于奠定了今天脊椎動物面部的基本輪廓，如果這時我們仔細端詳這些古老的魚類祖先，會發現臉部五官最初始的形态已經出現，眼睛、嘴巴和鼻孔都有迹可循，但在功能上與真正意義上的五官還存在相當的差距。而這段差距尚需要内鼻孔和中耳結構的出現才能彌補。

從鼻到耳：

向陸地環境發起挑戰！

首先是内鼻孔。無論在魚市還是在水族館，如果你留心觀察就會發現，魚類在嘴部上方也是有鼻孔的。但它們的鼻孔卻與人類的鼻子有很大不同，由于魚類主要依靠鰓呼吸，嘴部來進行輔助，鼻子自然沒有呼吸的功能，而是隻是作為嗅覺器官而存在，而且鼻孔與口腔并不相通。

這就造成一個隐患：如果水中含氧量不足，用鰓呼吸已經不能滿足攝氧要求的時候，該怎麼辦？在夏天臨近下雨的時候，在池塘和小河水面下會出現很多遊到水面大口大口地用嘴吞入空氣的魚，它們都是被水中過低的含氧量逼成了這樣。這種從空氣中補充氧氣的辦法非常笨拙，顯然不是長久之計。

在魚類不斷進化，向水陸交界的淺水環境開拓時，原始的鼻孔就發生了變化，将功能拓展到呼吸方向。内鼻孔構造的出現分擔了原來嘴部很大一部分的呼吸任務，“這樣魚類漂在水面上，把鼻孔露出水面，用内鼻孔将空氣導入鰓腔進行呼吸。那麼它的嘴可以專注做别的事情，比如攝食。這在演化上是具有很大的優勢的。” 朱幼安這樣解釋道。

内鼻孔構造讓鼻子真正演變成了一個呼吸的器官，而鼻子功能的完善也是在為魚類未來從淺水區域實現登陸，并拉開脊椎動物向陸地進軍的序幕，做好了準備。

▲發現于浙江長興4.38億年前的曙魚腦顱化石（上）與發現于雲南曲靖4.1億年前的寬甲魚化石（下），寬甲魚化石第一鰓囊中完整保存鰓絲印痕，為脊椎動物噴水孔起源于魚鰓提供了确切的解剖和化石證據（供圖/中國科學院研究員蓋志琨）

除了鼻孔外，功能上變化得更為徹底的當屬耳朵。人和陸地哺乳類動物的耳朵都是聽覺器官。與眼睛、嘴巴和鼻孔一樣，耳朵其實在魚類的身上就已經有雛形了，所有脊椎動物都有内耳結構。但這個所謂的“内耳”其實并不是用來執行“聽”這個功能的，魚類身上已經有其他器官來負責“聽覺”任務，就是上文提到的魚類的側線結構。

聽覺的實質，就是感知聲波在空氣、水等傳播介質中産生的振動。聲音在水中傳播速度要高于空氣，在水中感知聲波要比在空氣中方便得多，因此很多魚類依靠身體兩側的側線結構就能完成對水中聲波振動的感知。

那“内耳”是用來做什麼的呢？“魚類内耳早期的主要功能是為了感知平衡。”朱幼安這樣解釋道，“内耳是一個囊泡狀的結構，叫做膜迷路，裡面包裹着内淋巴液，膜迷路的膜上還有很多纖毛細胞。”在魚類進行運動時，這些纖毛細胞就用來感知膜迷路内淋巴液相對晃動産生的壓力，以此來獲得身體的平衡感。

因此，内耳從感知原理上就很容易改造成聽覺器官，即使在水環境中，有些魚類的内耳就演化出聽覺，可以感知水中傳播的聲波，大大補充了側線器官的作用。“像鲫魚、鲶魚這些骨鳔類魚類也次生地發展出了聽覺器官，就是魚鳔，這結構富含空氣，外界的振動傳遞過來會像擊鼓一樣擊打在魚鳔上。” 朱幼安對記者解釋道。而魚鳔本身是搭在幾塊被稱為韋伯氏器的小骨上的，是用于将振動傳遞到内耳，完成對聲音振動的感知。這和人類的耳朵有異曲同工之妙。

等魚類開始向陸地進軍時，又面臨更為複雜的情況：它們要從空氣中感知聲音振動，而聲波振動在空氣中的衰減是很厲害的，側線完全無用武之地，單憑一個内耳結構也顯然無法勝任，于是魚類一些不适應陸地環境的器官開始了嬗變，比如噴水孔。“噴水孔原本是早期魚類鰓弓的一部分，雖然名字叫噴水孔，但實際上主要是用來将水吸入鰓腔進行呼吸的。” 朱幼安強調道。

到了陸地環境裡，在水裡呼吸的需求就消失了，但大自然又不可能讓這個器官閑置，于是随着魚類頭部結構的不斷演化，噴水孔從原來處于魚類頭部比較居中的位置，逐漸移動到今天耳朵的大緻方位，演化成今日中耳腔的鼓膜。而原本用來作為颌弓的“懸挂器”的舌颌骨也退化變小，成為傳遞聲波的聽小骨，到這時才奠定了中耳的基本結構。在日後漫長的演化進程中，又逐步出現了外耳結構，這才形成了我們今天的耳朵。

在億萬年的時間裡，我們今天的面孔在水中就已經完成了基本結構的建構，雖然魚類不能表達情感，更不會說話，人們還經常用“死魚臉”來嘲笑面無表情的人，但就是這張“死魚臉”，卻描繪了今天人類喜怒哀懼等複雜情感表達的基本藍圖。面部的演化雖然隻是物種演化這一宏大史詩的一小個位面，但我們沿着這條路徑，追根溯源，一路追尋到魚類面部的蛛絲馬迹，就能夠為我們自己的演化之路補上更多的拼圖。

出品：科普中央廚房

監制：北京科技報 | 北科傳媒

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