雙螺旋是DNA的二級結構，如果把雙螺旋DNA看作一根繩子，再将其進一步扭曲，就稱為超螺旋，即螺旋上的螺旋。超螺旋就是DNA的三級結構，具體情況取決于二級結構。

電話線也有超螺旋結構，引自百度圖片

B-DNA以每10個堿基一圈盤繞時能量最低，處于伸展狀态；當盤繞過多或不足時，就會出現張力，形成超螺旋。盤繞過多時形成正（右手）超螺旋，盤繞不足時為負超螺旋。因為超螺旋是在雙螺旋的張力下形成的，所以隻有雙鍊閉合環狀DNA和兩端固定的線性DNA才能形成超螺旋，有切口的DNA不能形成超螺旋。

無論是真核生物的雙鍊線形DNA，還是原核生物的雙鍊環形DNA，在體内都以負超螺旋的形式存在，密度一般為100-200 bp一圈。DNA形成負超螺旋是結構與功能的需要。

在細胞内DNA的高級結構是動态變化的。通過多種蛋白因子和酶的作用，改變DNA的二級結構和三級結構，是生物功能的需要。DNA的複制、轉錄、重組、修複，都伴随着其高級結構的變化。在生物體内，改變高級結構有以下三種方法：

• 在解鍊酶的作用下，破壞堿基對間的氫鍵，使DNA局部解鍊成為單鍊區，以增加未解鍊的雙鍊區的盤繞數，從而增加正超螺旋或減少負超螺旋。
• 通過局部形成Z-DNA（左手）雙螺旋，也可增加B-DNA部分的盤繞數，減少負超螺旋。
• 通過拓撲異構酶切斷DNA的一條或兩條鍊，在雙螺旋張力的推動下，使斷端繞互補鍊旋轉，釋放張力後再連接，可消除超螺旋。如果額外消耗能量，也可引入超螺旋。

環狀DNA的拓撲異構，引自百度圖片

DNA的拓撲結構公式如下：

L=T W

其中L稱為連環數，是一條鍊以右手螺旋繞另一條鍊纏繞的次數，必須是整數。纏繞數T是雙螺旋周數，W是超螺旋數。T、W可以是小數。超螺旋密度一般在-0.03到-0.09之間。

真核生物的染色體是DNA與蛋白質的複合體，其中DNA的超螺旋結構是多層次的。染色體由染色質細絲經過多次卷曲而成，染色質細絲是由核小體重複單位構成的串珠狀結構，而核小體則由DNA和組蛋白構成。

核小體結構，引自百度圖片

組蛋白是富含精氨酸和賴氨酸的堿性蛋白，有H1、H2A、H2B、H3和H4共5種。後四種各2分子組成核小體的蛋白核心，約140 bp雙螺旋DNA（核心DNA）在蛋白核心外繞行1.75圈，共同構成核小體的核心顆粒。核心顆粒之間有約60 bp的連接DNA。1分子組蛋白H1結合在連接DNA的進出部位，将核心DNA固定在核心蛋白外圍。

核小體呈扁球形，高約6 nm，直徑約11 nm。核小體重複單位約200 bp，長度由68 nm壓縮至11 nm。所以第一次超螺旋使直徑2 nm的DNA雙螺旋變成直徑11 nm的染色質細絲，長度壓縮6-7倍。

染色體DNA的超螺旋層次

染色質細絲經過再一次超螺旋，形成直徑30 nm的染色體粗絲，長度又壓縮6倍。第三次超螺旋使粗絲盤繞成直徑400 nm的單位纖維，長度壓縮40倍。最後由單位纖維折疊形成染色單體，長度壓縮4-5倍。這樣，經過4次超螺旋，DNA的長度壓縮了近萬倍（8400倍）。

人類二倍體DNA總量3.3×109bp，全長可達1.75米，DNA分子平均長度在4cm以上。隻有經過這樣的壓縮，才能裝入細胞核中。

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