上世紀90年代中葉，美國明尼蘇達州新村學校（New Country School）的一個小孩，捉到了一隻三條腿的青蛙。自此，一出具有科幻色彩和驚悚氣質的大戲拉開了帷幕，至今還未完結。

三條腿的蛤蟆？有的是！

從第一隻青蛙開始，大批後肢畸形的蛙類進入美國人的視野，有的沒有後腿，有的甚至長出了八條後腿。人們擔憂這是環境污染造成的變異，引發公衆恐慌。消息流傳到中國之後，還有人創作了“變異青蛙有劇毒，成群結隊攻擊人”的恐怖故事，自稱紀實文學，在紙媒時代盛傳，吓到了很多人。但在青蛙恐慌蔓延的時候，哈特維克學院（Hartwick Collage）的賽森斯（Stanley Sessions）和科羅拉多大學的約翰遜（Pieter Johnson）相繼指出，這些畸形青蛙并非現代科技的惡果，而是純天然的産物。

畸形的青蛙 | Brett A. Goodman, Pieter T. J. Johnson / Wikimedia Commons

早在畸形青蛙引發關注之前，塞森斯就注意到了，一種吸蟲綱的寄生蟲Ribeiroia ondatrae，會寄生在兩栖動物的後腿裡，而後約翰遜和同事在實驗室裡，使用寄生蟲感染蝌蚪。奇怪的事情發生了，蝌蚪長成了有多條後腿（或者幹脆沒有後腿）的蛙。R. ondatrae進入蝌蚪體内以後，集中在将來要發育為腿的位置。有一種類似維生素A的分子維甲酸（retinoic acid），對蛙類肢體的發育起着關鍵的調控作用，吸蟲的存在會改變分子的濃度，使發育紊亂，産生畸形。

感染吸蟲，發育畸形的青蛙 | Pieter Johnson et al. / Science(1999)

雖然并非人類的陰謀，但多足青蛙背後的原因複雜而險惡。R. ondatrae的生活史非常繁複，讓青蛙多長幾條腿，是它完成生命周期的重要手段。

心狠手辣的吸蟲

R.ondatrae吸蟲的生命開始于卵，通過水鳥的糞便排到水裡，孵化成第一階段的幼體，稱為毛蚴（miracidium）。如果遇見扁卷螺科，Helisoma屬的水生蝸牛，毛蚴就會鑽入它體内，在那裡完成孢蚴（sporocyst）、母雷蚴（mother rediae）、子雷蚴（daughter rediae）三階段的發育，并通過無性繁殖大量自我複制。最後，子雷蚴産生能遊泳的尾蚴（cercariae），離開蝸牛進入水體，尋找蝌蚪作為第二個宿主。

R. ondatrae吸蟲的生活史 | Dorina Szuroczki & Jean M L Richardson / Oecologia (2009)

尾蚴在蝌蚪的後肢形成後囊蚴（metacercariae），同時打亂蝌蚪的後腿發育，使之畸形。多了腿的青蛙，跳躍和遊泳能力都大大下降，很容易成為鳥的盤中餐，于是後囊蚴遷入鳥類的回腸，終于性成熟，授精産卵（順便一提，它是雌雄同體）。寄生生物操縱宿主并不稀奇，我們有操縱螞蟻爬到樹上散播孢子的真菌，還有讓魚變得膽大包天的縧蟲，但是R. ondatrae讓宿主的身體發生如此徹底的改變，在寄生蟲中也是相當奇特的。

還是人類的錯？

如果R. ondatrae一直存在，為何直到最近才引發關注？對照過去的兩栖類研究，和博物館裡的蛙類标本，能夠發現，吸蟲的傳播範圍和嚴重程度，在現代有明顯的上升。對蛙類這當然不是好消息。一些瀕臨滅絕的兩栖類處境因此雪上加霜。雖然人類并沒有讓青蛙長出許多腿，但吸蟲的突然興盛，跟人類的活動還是脫不開關系。從殖民者到達算起，美國開發的自然濕地，超過1億英畝。人類對環境的影響不可謂不大。蓄水活動大到大壩，小到蓄水池，會養育大量的淡水螺類，為吸蟲提供更多宿主（血吸蟲病的防治，是水利工程必須考慮的一個問題）。而農業産生的肥料、畜糞等排入水中，造成水體富營養化，也使得螺類數量增長。

R. ondatrae吸蟲 | Internet Archive Book Images

人類對生物分布的影響，也是重要的因素。水族館和水産養殖，甚至船隻的壓艙水，都把蝸牛、青蛙等R. ondatrae的宿主，搬運到美國各地，可能因此促進了寄生蟲傳播。人類大量開發自然濕地，水鳥的生存空間減少，“擠”在幸存少數濕地的鳥越多，密度越高，R. ondatrae傳染的可能性越高。另一方面，一些适應力強的鳥，可能适應在稻田、魚塘等人工水體中生存，甚至鳥口更加興旺。前面說過，人工水體更容易因為富營養化，繁殖出大量的蝸牛，再加上大量可能含蟲卵的鳥糞，結果就是吸蟲的樂園，蛙類的噩夢。　　

參差多态是幸福

青蛙的病，反映的是生态系統的病态。對此，約翰遜提出了一個意味深長的假說：以生态之“藥”，去治生态之“病”。他與同事們檢查了聖弗朗西斯科灣（San Francisco Bay）幾百處水池，發現物種數量多的水池，青蛙感染R. ondatrae的幾率更小。

感染寄生蟲畸形的蟾蜍 | Pieter Johnson et al. / Canadian Journal of Zoology (2001)

在生态系統中，生物多樣性增加，感染某一種病原體的幾率會降低，稱為稀釋效應（dilution effect），因為物種越多，病原體越可能傳到它無法生存的生物身上，進入死胡同。所以青蛙的健康，确确實實反映着生态系統的健康，而青蛙的命運，也關系到包括人類在内所有生物的命運。

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