同樣的玩具球，我該買紅色的還是綠色的？萬一我買回來我的貓咪和狗狗不喜歡這個顔色怎麼辦？相信絕大部分“鏟屎官”都曾糾結過這個問題。

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但是我可能要告訴你，你家的“主子”是不會介意玩具球是紅是綠的，因為在它們眼中的世界裡，這兩個顔色沒有什麼區别。

01

貓狗竟是“色盲”？

不是說貓狗的視覺都很棒嗎？為什麼它們會分不清紅色和綠色？其實我們這裡要講到的并不是視覺，而是視覺的一個分支——對于顔色感知的能力。這種能力叫做“彩色視覺”，或者“色覺”、“辨色力”，是我們對于不同波長的光的感知能力。

白光經過三棱鏡，會被分拆成一條彩色的光譜，不同波長的光次第排列，波長從長到短依次是紅、橙、黃、綠、青、藍、紫，當然不是簡單的七種顔色，而是這些顔色之間存在着平滑的過渡，我們能看見的顔色遠不止七種。

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我們之所以能夠識别這種顔色的差别，是因為我們眼中的視錐細胞。它們負責把我們看到的顔色轉化成神經沖動，傳遞給大腦。我們的視網膜上有三種不同的視錐細胞，它們對于不同波長的光的敏感程度不同，傳統上科學家們會根據它們波長敏感度峰值的順序記作短（S-）、中（M-）和長（L-）型，通俗一點來說，一般就叫做藍光、綠光和紅光的受體了。正是這三個受體互相拮抗、互相配合，才讓我們看見了七彩的世界。

然而和人類相比，貓和狗都少了一種視錐細胞，隻有長短兩型，分别對藍紫色的光和黃綠色的光敏感。這種情況和人類中罹患紅綠色盲的患者非常類似——他們缺乏中型或者長型視錐細胞中的一種，因而無法将紅色與綠色區分開來。當然，我們無法确知貓狗的彩色視覺是否會與真正的人類色盲一緻，它們看到的彩虹是不是隻是黃藍二色的簡單過渡，但至少玩具球到底是紅色還是綠色，它們應該是區分不出來的。

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不止色盲，貓狗還是“色弱”患者，它們視網膜中色視錐細胞密度比人類中低很多，在視網膜對于色彩最敏感的地帶——黃斑，狗的視錐細胞的密度隻有人的十分之一左右。

但是，我們不能說貓狗眼裡的世界就是灰暗的，相反，它們的視野可以非常明亮，即便在昏暗的環境裡。與視錐細胞相對，我們的視網膜上還有一種光學感受器，叫視杆細胞。視杆細胞雖然沒有識别顔色的能力，但是對于光線更加敏感，我們在夜裡能夠看見東西完全拜其所賜。在貓狗的視網膜上分布着比人類多得多的視杆細胞，這也是為什麼在關燈之後，它們依然能在漆黑的房間裡熟練地跑酷。

02

來自鳥類的“降維打擊”

在我們同情貓狗眼裡的世界不夠多彩的時候，窗口的麻雀們也同情着我們。

如果說我們人類是“三色視覺者”，那麼絕大多數鳥類都是“四色視覺者”。和人類相比，鳥類除了有紅綠藍三類顔色受體之外，還有一類響應更短波長的視錐細胞，在大部分鳥類中，它們的響應峰值甚至落到了紫外線的範圍裡。

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新的視錐細胞的存在，讓鳥類對于顔色的感知增加了一個維度。如果說紅黃藍三色的混合尚且可以在一個平面上表現，四色的混合就隻能在三維空間裡表現了。我們眼中灰撲撲的物體，可能在鳥類的眼裡光彩奪目，就像是狗狗眼裡黃色的東西，我們看起來大紅大綠一樣。

而且在鳥類的視錐細胞中還有一種高級的結構，是我們哺乳動物中所沒有的。在鳥類視錐細胞内真正的顔色感受器之前，還有一個小小的油滴，這個油滴可能被高濃度的類胡蘿蔔素染成黃色到紅色，從而起到一個濾鏡的作用，讓視錐細胞的色彩識别更加精确而特異。在鳥類的視錐細胞中，科學家總共發現了六種不同顔色的小液滴，包括一種接近無色透明的。

在不同的鳥類中，視錐細胞中的油滴種類是顯著不同的。而且親緣關系甚遠的物種之間可能反而有着更相近的油滴種類分布——如果它們所處的生态位更加近似的話。或許這是因為，在自然選擇的壓力下，油滴的改變比視錐細胞的改變可以來得更快。

當然，鳥類中也有例外。貓頭鷹的視網膜裡視錐細胞的數量非常少，絕大部分都是感受暗光的視杆細胞，所以貓頭鷹的視覺很有可能是接近單色的——這點倒是和貓殊途同歸了。

03

壁虎的多彩夜生活？

在高分辨率和色彩之間，很多夜行性動物——包括貓和貓頭鷹——都選擇了前者。但是壁虎卻表示：“我全都要。”

頭盔守宮（Tarentola chazaliae），一種夜行性的壁虎，在昏暗的月光下對于色彩的識别能力是同等條件下人的 350 倍。在它們的視網膜上，竟然一個對于暗光敏感的視杆細胞都沒有，密密麻麻排布的滿是三種對不同波長光線敏感的視錐細胞（雖然同是三種，但并不是人類中的紅綠藍三類，而是綠色、藍色加上紫外）。

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壁虎眼睛優異的光學性能使得它們能夠在夜間感受世界的多彩，它們眼底的視錐細胞也又大又密。科學家推測說可能是日行性蜥蜴的一支找到了一個合适它們的夜行性生态位，為了适應新的環境，它們不得不改造存在先天性缺陷的視覺系統，用更好的光學系統和更厲害的視錐細胞來克服視杆細胞缺失帶來的麻煩，最後效果看起來還不錯。

04

硬件不夠，算法來湊

烏賊、章魚這些頭足動物的眼睛和我們的眼睛看似結構相近，但其實二者是分别獨立演化出來的——眼睛在演化學曆史上獨立出現了很多次，畢竟它太好用了。

從某種程度上來說，烏賊的眼睛比脊椎動物的更加“合理”。脊椎動物的視覺神經纖維位于視網膜的前側，這些神經聚集成束，穿過視網膜走向視神經的時候，會在視網膜上留下一個無法感光的“盲點”；而烏賊和章魚的視覺神經纖維位于視網膜的後側，直接無縫聚成視神經，完全不影響成像。

脊椎動物（左）和章魚（右）的眼内結構，可以看到章魚的視覺神經纖維位于視網膜的後側。圖中 1 為視網膜，2 為視覺神經纖維，3 為視神經，4 為脊椎動物的視覺盲區。圖片來源：維基百科

但是它們的眼睛也不是沒有問題，頭足動物眼睛裡的光學感受器隻有一種，也就是說隻能看到黑白和灰度，簡直活得還不如狗。可是如果你對于烏賊的變色習性稍微有一些了解的話，你就很難不心生疑問：它看不見顔色，是怎樣把自己的顔色變得和環境一樣，又何必要在同樣是色盲的異性面前誇耀自己的多彩——明明是魚類天敵會更容易看見？

面對這樣的矛盾，科學家指出，烏賊章魚們可能也是會有彩色視覺的，秘密就藏在它們奇形怪狀的瞳孔上。

脊椎動物的瞳孔大多數是圓形的，這樣的瞳孔方便讓光線聚焦在一點上，取得更加清晰的圖像。而烏賊們的瞳孔完全反其道而行，U形的、W形的不一而足，這樣的瞳孔很難在視網膜上形成簡單清晰的影響，而會因為光線波長的不一緻，在圖像的邊緣形成多彩的暈影。

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隻要有足夠的“算力”，這些暈影的圖樣可以精确地還原出物體本身的顔色，當然這對顔色本身也有一定的要求。如果是單一的顔色，或者明度相近的兩個顔色，它們難以形成明顯的暈影，這也是為什麼有一部分研究報道說烏賊沒有彩色視覺；烏賊擅長識别的其實是明暗交界處的色彩，也就是我們的相機碰到紫邊問題時相同的場景。

05

彩色視覺最複雜的竟然是……

螳螂蝦，或者說蝦蛄（Stomatopoda 目的成員們），可能是地球上彩色視覺最複雜的一群動物了，因為它們擁有多達 12 到 16 種不同的光學感受器。我們完全無法想象它們眼裡的彩虹是什麼樣的炸裂效果，且不說十幾維的可見光紫外光混合，它們甚至還能感知到圓偏振光——它們至今依然是唯一擁有這種特殊能力的類群。

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如此複雜的彩色視覺，一方面可以為它們小小的腦子節約寶貴的算力，一方面也為它們提供了更加豐富的秘密溝通方式。每個住着蝦蛄的洞的門口可能都寫着大大的“有人勿擾”，隻不過它們的天敵、獵物，以及我們，都看不見罷了。

每種動物都有着它們天生不同的感知世界的方法，強行套用我們的視界，對我們對它們，其實都是毫無必要的巨大負擔。所以紅球和綠球，不妨買一個自己喜歡的顔色，不用過于站在對方的視角；又或者，都買回來，看看主子自己會更喜歡哪一個？

作者｜老貓

審核｜黃乘明 中國科學院動物研究所研究員

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