細菌界—變形菌門
變形菌門(Proteobacteria)是細菌中主要的一門,包括很多病原菌,如大腸杆菌、沙門氏菌、志賀氏菌、綠膿杆菌、霍亂弧菌、鼠疫杆菌、腦膜炎雙球菌、淋球菌、空腸彎曲菌、幽門螺杆菌等著名的屬。也有自由生活(非寄生)的種類,包括很多可以進行固氮的細菌。
卡爾·烏斯于1987年建立這個群組,非正式的稱這是“紫細菌及其親屬”。變形菌門主要是由核糖體RNA序列定義的,名稱取自希臘神話中能夠變形的神普羅透斯(這同時也是變形菌門中變形杆菌屬的名字),因為該門細菌的形狀具有極為多樣的形狀。
1.特性
所有的變形菌門細菌都是革蘭氏陰性菌,其外膜主要由脂多糖組成。很多種類利用鞭毛運動,但有一些非運動性的種類,或者依靠滑行來運動。此外還有一類獨特的粘細菌,可以聚集形成多細胞的子實體。變形菌門包含多種代謝種類。大多數細菌營兼性或者專性厭氧及異養或者自養化能生物生活,但有很多例外。很多并非緊密相關的屬可以利用光合作用儲存能量。因其多數具有紫紅色的色素,被稱為紫細菌。
2.分類變形菌門根據rRNA序列被分為五類(通常作為五個綱),用希臘字母α、β、γ、δ和ε命名。其中有的類别可能是并系的。
α-變形菌除包括光合的種類外,還有代謝C1化合物的種類、和植物共生的細菌(如根瘤菌屬)、與動物共生的細菌和一類危險的緻病菌立克次體目。此外真核生物的線粒體的前身也很可能屬于這一類。
β-變形菌包括很多好氧或兼性細菌,通常其降解能力可變,但也有一些無機化能種類(如可以氧化氨的亞硝化單胞菌屬(Nitrosomonas))和光合種類(紅環菌屬(Rhodocyclus)和紅長命菌屬(Rubrivivax))。很多種類可以在環境樣品中發現,如廢水或土壤中。該綱的緻病菌有奈氏球菌目(Neisseriales)的中一些細菌(可導緻淋病和腦膜炎)和伯克氏菌屬(Burkholderia)。 在海洋中很少能發現β-變形菌。
γ-變形菌包括一些醫學上和科學研究中很重要的類群,如腸杆菌科(Enterobacteraceae)、弧菌科(Vibrionaceae)和假單胞菌科(Pseudomonadaceae)。很多重要的病原菌屬于這個綱,如沙門氏菌屬(Salmonella)(腸炎和傷寒)、耶爾辛氏菌屬(Yersinia)(鼠疫)、弧菌屬(Vibrio)(霍亂)、綠膿杆菌(Pseudomonas aeruginosa)(就醫時引發的肺部感染或者囊性纖維化)。重要的模式生物大腸杆菌也屬于此綱。
δ-變形菌包括基本好氧的形成子實體的粘細菌和嚴格厭氧的一些種類,如硫酸鹽還原菌(脫硫弧菌屬(Desulfovibrio)、脫硫菌屬(Desulfobacter)、脫硫球菌屬(Desulfococcus)、脫硫線菌屬(Desulfonema)等)和硫還原菌(如除硫單胞菌屬(Desulfuromonas)),以及具有其它生理特征的厭氧細菌,如還原三價鐵的地杆菌屬(Geobacter)和共生的暗杆菌屬(Pelobacter)和互營菌屬(Syntrophus)。
ε-變形菌隻有少數幾個屬,多數是彎曲或螺旋形的細菌,如沃林氏菌屬(Wolinella)、螺杆菌屬(Helicobacter)和彎曲菌屬(Campylobacter)。它們都生活在動物或人的消化道中,為共生菌(沃林氏菌在牛中)或緻病菌(螺杆菌在胃中或彎曲菌在十二指腸中)。
3.β-變形菌綱
β-變形菌綱(學名:Betaproteobacteria)是變形菌門中的一綱,與γ-變形菌關系最近。
(1)伯克氏菌目伯克氏菌目(學名:Burkholderiales)是變形菌門β-變形菌綱的一個目,跟其他變形菌一樣,都是革蘭氏陰性菌。本目包含了許多緻病性病原菌如伯克氏菌屬(Burkholderia)和博德氏菌屬(Bordetella)等,還有像是草酸杆菌屬(Oxalobacter)這類使用草酸作為碳源的特殊菌種。
①伯克氏菌屬伯克氏菌屬,或伯克氏菌,又譯伯克霍爾德菌(學名:Burkholderia),是伯克氏菌科的一個屬,這個屬下最出名的有鼻疽伯克氏菌(B. mallei),是一種會在馬或其他相關動物身上引起馬鼻疽的病菌;屬下亦有引起類鼻疽的類鼻疽伯克氏菌(B. pseudomallei)及引起人類肺部囊腫性纖維化感染的洋蔥伯克氏菌(B. cepacia)。
伯克氏菌屬(以前被認為是假單胞菌屬的一部分)是一種好氧,能運動,棒狀的革蘭氏陰性菌。這一屬中包括一些植物和動物的病原菌以及一些重要的環境微生物。其中B. xenovorans是著名的殺蟲劑及多氯聯苯的生物降解者。伯克氏菌可用于生物降解、農業中的生物控制及促進植物生長的根圈微生物等。但由于有可能對人類造成的潛在危害,這些用途仍然處在商讨之中。由于伯克氏菌具有相對較高的抗生素的抗藥性及高運動性,鼻疽伯克氏菌及類鼻疽伯克氏菌有時會被認為是針對家畜及人類的生物戰潛在媒介。
②博德特氏菌屬博德特氏菌屬(學名:Bordetella)為生絲微菌目硝化杆菌科的一屬好氧或兼性厭氧發酵型革蘭氏陰性杆菌。微小的球杆菌。為哺乳動物的寄生菌和緻病菌,在呼吸道上皮纖毛間定居和繁殖。此屬的模式種為百日咳博德特氏菌(Bordetella pertussis)。
③草酸杆菌屬草酸杆菌屬(學名:Oxalobacter)為草酸杆菌目草酸杆菌科的一屬厭氧革蘭氏陰性菌。直杆或微彎杆。分離于瘤胃或人和動物的大腸,也曾分離于湖底沉積物。此屬的模式種為産甲酸草酸杆菌(Oxalobacter formigenes)。
4.δ-變形菌δ-變形菌是變形菌中的一類,與ε-變形菌關系最近。
下屬:
硫還原菌目 Desulfurellales
脫硫弧菌目 Desulfovibrionales
脫硫菌目 Desulfobacterales
除硫單胞菌目 Desulfuromonadales
互營杆菌目 Syntrophobacterales
蛭弧菌目 Bdellovibrionales
黏球菌目 Myxococcales
(1)核衣細菌目(互營杆菌目)核衣細菌目(Caryophanales),也稱顯核菌目,是芽孢杆菌綱的一目細菌。屬于革蘭氏陽性菌。該目下有代表的屬有芽孢杆菌屬、李斯特菌屬(英語:Listeria)、葡萄球菌屬。該目的模式屬為顯核菌屬(Caryophanon)。
下屬物種
脂環酸杆菌科 Alicyclobacillaceae da Costa and Rainey 2010
芽孢杆菌科 Bacillaceae Fischer 1895
核衣細菌科 Caryophanaceae Peshkoff 1939,顯核菌科
李斯特菌科 Listeriaceae Ludwig et al. 2010
類芽孢杆菌科 Paenibacillaceae De Vos et al. 2010
巴斯德氏菌科 Pasteuriaceae Laurent 1890,巴氏柄菌科
芽孢乳杆菌科 Sporolactobacillaceae Ludwig et al. 2010
葡萄球菌科 Staphylococcaceae Schleifer and Bell 2010
熱放線菌科 Thermoactinomycetaceae Matsuo et al. 2006
(2)芽孢杆菌屬芽孢杆菌屬(Bacillus)屬于革蘭氏陽性菌,包括模式生物枯草芽孢杆菌和著名的緻病菌炭疽杆菌等。此屬細菌中有專性需氧菌或兼性厭氧菌,他們遍布于各種環境,有些獨立存在亦有些會寄生于其他生物。在不适合生存的情況下,此屬細菌可以轉化為内生孢子以進入休眠狀态,此休眠狀态可以持續很久。
在芽孢杆菌屬中,其中枯草杆菌可以作為科學研究用的模式生物,還有可緻病的炭疽杆菌和蠟樣芽孢杆菌。
①枯草杆菌枯草杆菌(學名:Bacillus subtilis),是芽孢杆菌屬的一種細菌,為革蘭氏陽性的好氧性菌,普遍存在于土壤及植物體表,在人體亦可發現在腸道内共生的枯草杆菌。型态上的主要特征是菌體表面生有鞭毛,體内形成的内生孢子可抵抗惡劣的外在環境而存活。最近的研究顯示,枯草杆菌其實并不全然是好氣性的。枯草杆菌在食品和飼料添加劑上廣泛使用,如日本人使用該菌的納豆亞種(var. natto)将黃豆發酵成為納豆和韓國料理中的清麹醬,近年來使用在種子保護及生物防治上,也經常被拿來應用。臨床醫學上是屬于安全性的有益微生物。
②炭疽杆菌
炭疽杆菌是一種棒狀的革蘭氏陽性菌,長約1至6微米,這種細菌通常以内孢子之型态出現在土壤中,并可借此狀态存活數十年之久,一旦由牲畜攝入,孢子便開始在動物體内大量複制,最後造成死亡,随後于屍體中仍能繼續繁殖,而當細菌将宿主養分用盡,又将重回睡眠态的孢子。
德國醫師兼科學家羅伯·柯霍(Heinrich Hermann Robert Koch)首先于1870年分離出造成炭疽病的細菌。當時科學界針對生命的來源,在自然發生論和細胞理論兩種學說之間争論不已,而此項研究首度證明微生物具有造成疾病的能力,在一系列開創性的實驗中,揭開炭疽杆菌的生活史和傳播途徑,不僅增進醫學對炭疽的認識,更闡明微生物在疾病中所扮演的重要角色。柯霍進一步研究其他疾病緻病機轉,于1905年因研究結核杆菌獲得諾貝爾生理學或醫學獎,因此今日生物相關學科将羅伯·柯霍視為細菌學之父。
炭疽孢子先被局限并且受到免疫系統專門用來對付侵入者的吞噬作用吞食,在吞噬細胞内,孢子轉變為杆菌,開始大量複制并且最後脹破被寄生的細胞,釋放大量細菌進入血液循環,并釋放具有三部分的毒素,包括保護細菌的莢膜成分、炭疽毒素、水腫因子及緻死因子,攻擊許多特定的細胞和組織。
研究者認為緻死因子可能造成巨噬細胞制造過多的腫瘤壞死因子α和第一介白質β,這兩種免疫系統經常用來引發發炎反應的介質,最終導緻敗血性休克、甚或死亡;然而近年研究證據指出,炭疽杆菌也會針對血管最内層的内皮細胞,造成類似出血的血管細縫,将可進一步成為缺血性休克,而非敗血性休克。
③蠟樣芽孢杆菌蠟樣芽孢杆菌(學名:Bacillus cereus),又稱仙人掌杆菌,是一種革蘭氏陽性菌,β溶血性的杆狀細菌 。經常在土壤和食物中被發現,有些菌株會引起食物中毒,例如炒飯綜合症(Fried Rice Syndrome);另外一些菌株則對其他動物有益。蠟樣芽孢杆菌是兼性厭氧菌。與其他芽孢杆菌相同,它會産生防禦性的内生孢子。它的緻病因子包括施普善(cereolysin)和磷脂酶C(Phospholipase C)。
蠟樣芽孢杆菌與少數食物中毒有關(約2–5%),包括一些嚴重的惡心、嘔吐以及腹痛。大概來說,杆菌性食物中毒是由于錯誤的烹調方法造成細菌孢子殘留在食物上,更糟糕的是食物被不當冷凍反複解凍而讓孢子發芽。細菌繁殖的結果是産生腸毒素,人食用含毒素的食物後會産生嘔吐、腹瀉等不良症狀。
許多食物都有可能造成這種腹瀉,它有8–16個小時的潛伏期,之後便會引發腹瀉和腸胃疼痛。而另一種潛伏期長的蠟樣芽孢杆菌食物中毒,與産氣莢膜梭菌所造成的病症極其相似。
吃了冷藏不當而變質的剩飯是造成嘔吐病症的最主要的原因。食用變質食物後1–5小時就會引起惡心、嘔吐。這種病症與其他的變質引起的短期病症(如金黃色葡萄球菌所造成的)較難辨别。
以前人們認為有毒物質産生效果的時間與以上兩種類型有關,但事實上嘔吐綜合征是因一種隻在引起嘔吐的類型中發現的名為cereulide的毒素造成的,并且該産物不是蠟樣芽孢杆菌的标準産物之一。Cereulide是一種由非核糖調控縮氨酸綜合(NRPS)産生的即使在菌體内也是不常見的dodecadepsipeptide。兩個科研小組獨立發現這種轉錄是發生在pCERE01或是pBCE4810質體上。有趣的是,該種質體與有毒的pXO1質體主要構成相同,pXO1是炭疽杆菌中編碼毒素的基因,但卻處在不同的緻病島上。蠟樣芽孢杆菌的牙周分離同樣具有不常見的類pXO1質體。
(3)金黃色葡萄球菌金黃色葡萄球菌(學名:Staphylococcus aureus)為一種革蘭氏染色陽性球型細菌。工業上利用金黃色葡萄球菌制備蛋白質A——抗激素化學分析中的細胞壁組成成分。
金黃色葡萄球菌在顯微鏡下排列成葡萄串狀,金黃色葡萄球菌無芽孢、鞭毛,大多數無莢膜。是常見的引起食物中毒的緻病菌。常見于皮膚表面及上呼吸道黏膜。金黃色葡萄球菌可以适應含高濃度氯化鈉的培養基,因此可以用這種選擇培養基将該菌分離出來。
金黃色葡萄球菌為表皮之正常菌叢,常造成伺機性感染。細菌引起不同程度的化膿性炎症擴散疾病,如疖、癰、中耳炎、鼻窦炎、骨髓炎和膿毒病等。金黃色葡萄球菌已經進化出了抵抗免疫系統攻擊的特征。
在金黃色葡萄球菌的種類中,抗藥性金黃色葡萄球菌(超級細菌)很難治療。
金黃色葡萄球菌的金黃色來源于細菌所制造的類胡蘿蔔素葡萄球菌黃素,這色素可以抵抗身體免疫系統為了殺死病菌而制造的被白血球釋放的活性氧。這樣金黃色葡萄球菌就可以免于被活性氧殺死。
5.ε-變形菌ε-變形菌是變形菌中的一類,與δ-變形菌關系最近。
彎曲菌屬(學名:Campylobacter),又名曲狀杆菌屬或彎曲杆菌屬,是一種革蘭氏陰性細菌的屬。曲狀杆菌屬的型态就是折曲了的一般杆菌,呈“逗号”狀或S字型。
本屬絕大多數物種均為病原體,而且可感染人類及其他動物。家禽是本屬細菌的天然儲積所:人類進食了受彎曲菌污染的肉食亦會同樣受細菌感染緻病。另一種感染途徑是接觸過受細菌感染的動物。本屬物種有至少12種可引緻人類生病,當中以空腸彎曲菌(C. jejuni)及大腸彎曲菌(英語:Campylobacter coli)(C. coli(英語:Campylobacter coli))最為常見。空腸彎曲菌是腸胃炎的主要成因,即使在已發展國家亦如是。空腸彎曲杆菌感染也可以傳播到艾滋病患者的血液中,而C. lari(英語:Campylobacter lari)是兒童複發性腹瀉的已知原因。胎兒彎曲杆菌(C. fetus(英語:Campylobacter fetus))是造成家牛和綿羊自然流産的其中一種原因,也是人類的機會性病原體。 本屬已被發現屬于唾液微生物組(英語:salivary microbiome)的一種。
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