圖1. 蜉蝣
蜉蝣【讀作fúyóu】,也寫作“蜉蝤”【在此也讀作fúyóu】,簡稱蜉。蜉蝣是一類若蟲水生、成蟲壽命很短的一類昆蟲。“蜉”會意兼形聲從“蟲”從“孚”(伏在上面),也形聲孚(fú),示意蜉蝣為水上飛行的昆蟲。“蝣”字也會意兼形聲,從“蟲”從“斿”,“斿”【讀作yóu】意為“飄動”,也表音。“蜉蝣”表示在水上飄飄飛行的昆蟲(其腹末的長尾須飛行時飄揚”。《詩經·曹風·蜉蝣》中作“蜉蝣”:“蜉蝣之羽,衣裳楚楚。”但後來有人寫作“蜉蝤”,如《漢書·王褒傳》:“蜉蝤出以陰。”這裡隻借用“蝤”字表音。
所有蜉蝣類昆蟲都歸入昆蟲綱的蜉蝣目。蜉蝣目的學名是Ephemeroptera,源自希臘語的ἐφήμερος和πτερόν。ἐφήμερος(ephemeros)字面意思為“lasting a day”,漢語大意為“持續一天”,在Ephemeroptera術語中表示蜉蝣成蟲是“短命的(short-lived)”;英語單詞“ephemeral”的漢語意思是“朝生暮死、短暫的、瞬息的”; πτερόν(πτερόν)意為“wing”,即漢語的“翅”;所以Ephemeroptera的漢語大意可理解為“短命的有翅昆蟲”,對譯為蜉蝣目。因為蜉蝣在英國大量羽化飛出的時間在每年的五月前後,所以人們通稱為“mayfly”(“五月飛蟲”之意)。在北美洲大西洋海岸有種魚叫西鲱,在蜉蝣羽化高峰時節,也是它們大量回遊到東海岸淡水河流之時,所以在加拿大和美國中北部地區蜉蝣也被稱作“shadfly”。在美國,蜉蝣常被戲稱之為 “Canadian soldiers”,漢語大意為“加拿大兵”。在北美地區人們也把蜉蝣叫做“fishflies”,漢語意為“魚蟲(用來釣魚的飛蟲)”。在英國,蜉蝣有時也被叫做“up-winged flies”,漢語大意為“翅直立向上的飛蟲”。
圖2. 蜉蝣
蜉蝣是類十分古老的飛行昆蟲,它們在地球上出現的時間可以追溯到石炭紀(Carboniferous),距今有3億多年的時間了。蜉蝣的若蟲是水生昆蟲,而亞成蟲和成蟲是離水或陸上生活的。所有蜉蝣都歸入昆蟲綱下的蜉蝣目( Ephemeroptera)。傳統上人們将蜉蝣類、蜻蜓類(dragonflies)和豆娘類(damselflies),歸為古翅類昆蟲(Palaeoptera)。迄今為止,全世界已發現并被描述的蜉蝣有300多種,分成42個科和400多個屬。
圖3.三月褐蜉蝣(March brown mayfly,Rhithrogena germanica)
蜉蝣的科學分類:
【界】動物界(Animalia)
【門】節肢動物門(Arthropoda)
【綱】昆蟲綱(Insecta)
【目】蜉蝣目(Ephemeroptera)
【亞目】
①全盾蜉亞目(Pannota)
②裂盾蜉亞目(Schistonota)
③纓鰓蜉亞目(Furcatergalia)
蜉蝣具有最早飛行昆蟲的一些祖征(ancestral traits),如它們的翅不能折疊放在腹背,腹末拖着長長的尾須等。蜉蝣的若蟲生活于淡水中,也叫稚蟲(naiads)。蜉蝣稚蟲隻生存于潔淨無污染的水體環境中,因此它們可用作環境質量監測的指示生物。蜉蝣目的昆蟲在稚蟲生長到成蟲階段,中間還要經曆一個亞成蟲(subimago)期。亞成蟲的翅已完全長成,它要蛻皮後才變為完全性成熟的成蟲(imago)。
雖然蜉蝣在英文裡叫“五月蟲”(mayflies),但絕大多數種類在一年中從春天到秋天都可能羽化為成蟲,羽化時間不一定隻限在五月。有些種類的蜉蝣在羽化發生時異常神奇、美麗而壯觀,可吸引衆遊客前來觀賞。飛釣者們可利用羽化的蜉蝣,模拟它們制作人工魚蟲用作垂釣的誘餌。在被模仿的垂釣飛蟲中,英國蜉蝣(也叫三月褐蜉蝣,English mayflies,March brown mayfly,Rhithrogena germanica)是最著名的一種。
圖4. 蜉蝣若蟲背面觀。示成對的鰓、腹部末端的3條尾絲和胸背部的翅芽。
蜉蝣的一生中,不成熟的若蟲階段都在水中生活。與短暫的成蟲期不同的是,蜉蝣的若蟲在水中都要生活幾個年頭。蜉蝣的幼蟲體形為長圓注形,略微扁平。它們在生長過程中要經曆若幹次蛻皮,随着齡期的增加,體形也随之長大。 當它們準備離水羽化之時,體長可長到3~30mm。蜉蝣身體的長短大小因種類不同而不同。頭殼骨化較硬,常具各種脊突,口器位于頭部前方。蜉蝣若蟲的頭部長有2個大大的複眼和3個單眼,在兩複眼之間或前方長有1對長短不一的觸角。口器為咀嚼式口器,由1片狀的上唇、1對強大的上颚、1對下颚和膜質的舌(hypopharynx)和下唇構成,适于咀嚼。
圖5.一種蜉蝣(Cloeon dipterum)的若蟲,示腹部兩側的7對呼吸鰓。
蜉蝣的胸部由3個體節組成,分别叫前胸、中胸和後胸。中胸和後胸愈合,在成蟲的中胸和後胸背面各具1對翅。3個胸節的下方各長有1對足,在足的端部具有1爪。蜉蝣的足強壯有力,常被有剛毛、細毛或棘突。若蟲的中胸背部長有翅芽,有些種類的後胸背部也長有後翅芽。
蜉蝣腹部有10節,若蟲具成對的呼吸鰓,鰓長大而具蓋,多長在腹部上方或側邊,但也有長在腹部下方的,有極個别種類的鰓長在足基節或下颚上。在腹部末端長有1對或3條細長的線狀尾絲。
圖6. 一種蜉蝣(Leptophlebia marginata)的亞成蟲。
與其他昆蟲不一樣,蜉蝣的若蟲在生長到最後一齡時,蛻皮羽化的不是性完全成熟的成蟲,而是有翅的、性不成熟的亞成蟲。蜉蝣的亞成蟲在形态與生理上與成蟲相似,它們的體色較暗,翅緣披有細絨毛,複眼、足和生殖器尚未徹底長成,翅上的色彩還不能吸配偶。亞成蟲需要經過一段時間後蛻皮,才能成為完全性成熟的成蟲。蜉蝣亞成蟲期有長有短,長的1天或2天,短的隻有幾分鐘。在昆蟲綱中,也隻有蜉蝣這類昆蟲在有翅的蟲态還能蛻皮和進一步生長。
圖7. 一種蜉蝣(Atalophlebia spp.)的成蟲,示長筒形身體和突出的背眼(dorsal or turban eyes)。
蜉蝣的成蟲(adults或叫imagos)在形态結構上較為原始。具有地球上最早會飛的有翅昆蟲的一些告征,如腹末具長尾絲,翅不能折放于背部等。蜉蝣體态精緻柔美,胸背部具1~2對膜質翅,翅三角形,翅脈多呈網狀。它們在停歇時,翅直立于胸背。蜉蝣的後翅比前翅小,或者退化甚至無後翅。 蜉蝣的中胸較大,内着生強大的前翅飛行肌。 蜉蝣成蟲觸角短而細柔,1對複眼大而明顯,同樣也有3個單眼,口器退化、構造簡單且無取食功能。在大多數種類的蜉蝣成蟲中,雄蟲的複眼較為發達,前足長而強壯有力,這有助于在空中求偶時捕捉和抓握雌蟲。有些科的蜉蝣成蟲除了側眼(lateral eyes)之外還有個向上突出的背眼(turban eyes),它們能偵測紫外光,在空中求偶飛行時有助于發現在其上方飛行的雌蟲。在有些種類的蜉蝣中,除了雄蟲的前足之外,它們的足在功能上都已退化。蜉蝣成蟲腹部有10節,端末有2~3根長尾須(也叫尾狀附肢,cerci or tail-like appendages)。在所有昆蟲中,隻有蜉蝣擁有成對的生殖器,雄蟲有2個類似陰莖的陽莖(aedeagi,單數為aedeagus),雌蟲有2個生殖孔(gonopores或叫sexual openings)。
圖8. 蜉蝣圖
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