李柔義小頭魚生态複原圖。(俞涵昕繪)

李柔義小頭魚頭甲與軀甲複原圖。(Janvier繪)

李柔義小頭魚頭甲腹面(A)以及内顱(B)背視複原圖。

李柔義小頭魚頭甲(A-C)與軀甲(C-D)化石的掃描電鏡照片。

■分類位置:盾皮魚綱,胴甲目

■模式産地:曲靖市麒麟區寥廓街道天池社區

■層位與年代:泥盆系下泥盆統西山村組,約4.18億年前

■命名人與命名時間:朱敏、Janvier,1996年

化石是指保存在岩石中的遠古生物的遺體、遺迹和死亡後分解的有機物分子。通過對化石的發現與研究,古生物學家給我們呈現了一幅從生命起源到人類出現,長達30多億年的生命演化恢弘長卷,嘗試解答“我們是誰,我們從哪裡來,我們到哪裡去”的千年哲學命題。化石的保存有很多限制條件,隻有極少的遠古生物有機會留下它們的遺體或遺迹。大個頭脊椎動物的骨頭較大,更能抵禦各種物理、化學或生物的磨蝕或破壞,保存為化石的概率就會高些;而一些小個頭的脊椎動物,它們的骨骼要麼仍是軟骨,要麼非常纖細,因此很難成為化石。即使成為化石,也不太容易被發現或被鑒别出來。今天的《一周一魚》要給大家介紹的就是一條難得的、體長僅1厘米多的袖珍古魚。

曲靖“古魚王國”裡面的魚類形形色色,最早被發現的是其中無颌的盔甲魚類,它們的腦袋被包裹在一整塊骨質盾甲中,長度從3厘米至30厘米不等,形狀各異,質地厚重,因此比較容易保存和辨認;之後引起國際學術界重視的是“古魚王國”裡的胴甲魚類。我們熟悉的絕大多數動物都是有颌類,也就是長有上颌和下巴的脊椎動物,如“靑草鲢鳙”四大家魚,如鳥類,如大熊貓、金絲猴,當然還包括我們人類自己。多數學者認為,胴甲魚類是最原始的有颌脊椎動物。像無颌的盔甲魚類一樣,胴甲魚類的頭部和肩胸部也披有盾甲,但并非“鐵闆一塊”,而是由許多骨片拼成,頭和軀甲之間有活動的頸關節。胴甲魚類的胸鳍與衆不同,外面包裹着甲片,頗有些類似節肢動物的附肢。

中國南方是胴甲魚類的起源地,最原始的胴甲魚類被稱為雲南魚類,最早就發現在曲靖的寥廓山和翠峰山上。20世紀60年代,老一輩古魚類學家劉玉海、張國瑞先生等第一次踏足翠峰山麓的西屯村時,風化出來的這些雲南魚類軀甲化石就像一個個小烏龜殼散落在田間路旁。直到今天,雲南魚類化石仍然僅在中國南方和越南北方發現過,是地方性色彩很濃的一類魚,具有重要的古生物地理學意義。從3.9億年前中泥盆世開始,以中華魚類和真胴甲魚類為代表的一些更進步的胴甲魚擴散到世界其他地區,迅速成為泥盆紀“魚類時代”古海洋中的常見和代表性魚類。

我們今天文章的主角,李柔義小頭魚(Minicrania lirouyii)就介于上述原始的雲南魚類和進步的中華魚類及真胴甲魚類之間,具有重要的演化意義。小頭魚化石發現于寥廓街道天池社區古城牆腳下的土黃色泥岩和泥質粉砂岩中,它的頭長隻有2毫米多一點,可能是頭部絕對大小最小的化石脊椎動物之一。小頭魚的頭甲和軀甲分散保存,剛發現時混雜在一些大個體魚化石的骨片中間。回到實驗室後,這些不起眼的化石在顯微鏡下被一一鑒别出來,并通過電子顯微鏡對細微結構進行觀察。加上披着鱗片的身體和尾部,小頭魚總的體長也隻有1厘米多,是一種非常袖珍的古魚。

1993年我前往法國自然曆史博物館開展博士後研究工作,主攻胴甲魚類的形态學與系統學,合作導師是法蘭西科學院院士Philippe Janvier教授,小頭魚是我博士後研究的一個重要課題。其間,我就待在Janvier的辦公室裡,每天都能與合作導師交流切磋。這間辦公室是20世紀30年代裴文中院士在巴黎求學時待過的辦公室,Janvier每每提起此事,我都能感受到他對中國古生物學界的友情,自己身處其中,也倍感榮幸與激勵。經過研究,小頭魚處于胴甲魚演化的一個關鍵位置,它既不能歸入最原始胴甲魚雲南魚類之中,也不屬于更進步的中華魚類和真胴甲魚類,代表了它們之間的一個過渡環節。從整體模樣上看,小頭魚與雲南魚類非常相像,眼睛背位,有一個明顯的眶前窪(preorbital depression),附肢關節簡單。我們當時最驚訝的是,小頭魚除了具有眶前窪之外,還同時具有眶前凹(preorbital recess)。眶前凹過去僅在中華魚類和胴甲魚類中間發現,是鼻囊的居所,而眶前窪曾被認為是眶前凹的同源結構。眶前凹與眶前窪在同一條魚上被發現,也就證僞了它們是同源結構的假說。不過小頭魚的附肢關節簡單,附肢很可能像雲南魚類那樣并不分成遠、近兩節,這些都說明小頭魚還沒有演化到中華魚類和真胴甲魚類階段。

胴甲魚類的軟骨内顱由于沒有骨化,很難保存為化石,因此這個類群的内顱結構一直是研究盲區。小頭魚雖然個頭小,但得益于特殊的化石保存方式,通過對它的細緻觀察,我們多少能窺知一些胴甲魚類的内顱結構。李柔義小頭魚被正式報道之後,1999年小頭魚的另一個種和一個未定種又在越南北部靠近中越邊境的兩個地點被發現,為兩個區域的泥盆紀地層對比提供了重要的古魚類學證據。

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