在五億多年前的寒武紀，海洋裡的超級掠食者是奇蝦。進入奧陶紀，則變成了它的近親，可以長到五六米的角石。志留紀出現了有颌魚類，長相奇怪的胴甲魚類盾皮魚也開始向海洋霸主的寶座進發。史前海洋有哪些超級掠食者？鄧氏魚長什麼樣？它是怎麼滅絕的？

出品：格緻論道講壇

以下内容為中國科學院古脊椎動物與古人類研究所副研究員朱幼安演講實錄：

我的主要研究方向簡單來說就是古魚類，古魚類離大家的一般知識範圍比較遠。

所以今天我想給大家介紹魚類時代的一個超級掠食者——鄧氏魚的故事。

我們會了解鄧氏魚長什麼樣子，它是怎麼演化來的，它的生活是什麼樣的，它是如何滅絕的，以及它和我們有怎樣的聯系。

之所以選中這條魚作為今天演講的主題，是因為我想大家一般對古生物感興趣，就是對恐龍感興趣，對恐龍感興趣，一般就是對霸王龍感興趣，為什麼呢？

我想一方面是因為我們對這個神秘的、原始蠻荒的失落世界的一個浪漫想象。

另一方面，我們對這些史前的超級掠食者、處于食物鍊頂端的這些生物都有一種莫名的憧憬。

而且越往古代，這種頂尖掠食者的樣貌就越來越陌生、越來越像異形。

比如五億多年前的寒武紀，海洋裡面的超級掠食者奇蝦，長得非常像外星生物。

實際上也是這樣的，因為在2015年的一部《變形金剛》電影中，裡面的外星入侵戰艦，就是以奇蝦為原形來設計的，所以它确實長的非常的alien。

寒武紀接下來是奧陶紀，當時陸地上還沒有那麼多生命，海洋中的超級掠食者就變成了它的史前近親——角石，也就是直殼的鹦鹉螺。

這種直殼的鹦鹉螺在奧陶紀，曾經可以長到五六米那麼長，它的前端雖然沒有保存下來，但是是長得像烏賊一樣，是有很多條觸手的這種怪異的樣子。

它們是當時海洋中的霸主，捕食當時海洋中的各種各樣的小生物，到了今天，鹦鹉螺隻有一小部分遺存了下來，它們也不再是海洋中的頂級掠食者了。

到了志留紀，超級掠食者的寶座又換人了，換成了什麼呢？

換成了一個看起來更加怪的，而且更加兇殘的東西，也就是俗稱的海蠍子，有時候也叫做鲎。

但是它和現生的鲎，還不是直接的傳承關系，隻是近親而已，它們以捕食當時海洋中已經出現的一些魚為生，有些海蠍子可以長到非常大。

前面幾個時代的超級掠食者有一個共同的特點，它們都屬于我們現在說的無脊椎動物，那麼當時的脊椎動物到哪裡去了呢？

到了泥盆紀，我們後來把泥盆紀稱作魚類的時代，這個魚類時代的超級掠食者又是誰呢？

是這種魚嗎？

不是。因為首先這種魚長得非常小，可能隻有幾厘米長。

而且這些魚長得很萌，一方面是因為它圓頭圓腦，整個身體前端都是鈍圓的。

另一方面，在旁邊的複原圖中，它是一幅很驚訝的表情，好像看到了什麼了不得的東西，就像是從動漫裡直接截下來的圖一樣。

其實驚訝得像張開的嘴一樣的部位還真的不是它的嘴，這個是它的鼻孔，其實不僅是鼻孔，也是腦垂體的一個開口。

所以這些早期的魚類都長得非常怪異，也長得非常萌，它們肯定不能成為海洋中的超級掠食者，而且往往是被角石和海蠍子所捕食的。

而且它們還有一個特點，就是它們沒有像我們這樣可以上下開合的颌。

所以一方面限制了它們的捕食能力，另一方面，更重要的是限制了它們的呼吸能力。

所以它們不能長得非常大，也不能遊得非常快，根本不可能問鼎超級掠食者的寶座。

這個情況到志留紀發生了變化，因為志留紀出現了一種新的魚類，叫做有颌魚類。

這種魚類以後變得越來越繁盛，最後爬上陸地，變成了什麼呢？

就變成了我們，以及我們熟悉的各種各樣的動物，比如貓、狗、馬、牛、羊、鳥，它們都屬于有颌脊椎動物，都是有颌魚類的後代。

有颌魚類有什麼特點？

第一，當然是有可以上下開合的颌，這個颌就讓它們很大程度地提高了呼吸效率。

提高呼吸效率後，它們就能獲得更充分的氧氣供應，這樣它們就能長得更大、遊得更快。

這樣一來，它們就有了捕食其他動物的資本，包括之前它們無颌類的親戚。

圖中是志留紀最大的捕食的魚類——鈍齒宏颌魚，它的體長可能在1米左右，和鄧氏魚比起來是相形見绌了。

有颌魚類在科學上一般分四大類群，我們熟悉的主要是硬骨魚和軟骨魚類。

硬骨魚就是我們經常吃的青草鲢鳙四大家魚，而你們知道的大部分也都屬于硬骨魚。

軟骨魚類簡單來說就是鲨魚，另外一類大家比較陌生的是棘魚類，我們現在已經發現，棘魚類其實就是一種原始的軟骨魚類，原始的鲨魚。

還有一類，就是今天的主角，可能大家很陌生的一個名詞，就是盾皮魚類。

盾皮魚類身披厚重的甲胄，但是它又有颌，和沒有颌的甲胄魚類還不太一樣。

盾皮魚類是一個分異度非常大的類群，裡面有形形色色的種類，大部分長得和旁邊的甲鲶，也就是現代的一類鲶魚非常相像。

甚至一些非常有特征的結構，比如它的胸鳍前端有一對刺，這些在甲鲶身上也有。

雖然它們都是從不同的路徑演化過來的，都是不同的結構，但是确實是一個非常經典的趨同演化現象。

大部分的盾皮魚類長得都有點像甲鲶，但是有一小部分的盾皮魚類，包括超級掠食者鄧氏魚，就是從這個形态開始向其他方向演化，慢慢地從底栖向水域的中上層演化。

從底栖的一種吃其他小動物甚至食泥的動物，比如非常奇怪的胴甲魚類盾皮魚，向超級掠食者的寶座進發。

胴甲魚是一類非常奇怪的盾皮魚，它奇怪在什麼地方呢？

它的腿長得像螃蟹的腿一樣，都不像魚類的鳍。

鄧氏魚屬于盾皮魚當中的一支，确切說來屬于盾皮魚中的節甲魚類、短胸節甲魚類、厚甲魚形類、鄧氏魚類。

我的博士論文就是做中國的短胸節甲魚類的。

因為中國沒有鄧氏魚，所以我沒有直接研究過鄧氏魚，但我确實是研究它們的近親的，比如鄧氏魚的祖先。

就像左圖的居當魚，存活在泥盆紀的早期，距今大概四億年前，雖然它們很小，主要也是生活在水底的，但是已經是一種兇猛的掠食者。

鄧氏魚為什麼叫鄧氏魚？

它是紀念當時美國克利夫蘭自然博物館的館長Dunkle，大衛·鄧克爾，所以它的拉丁文學名叫做Dunkleosteus，就是為了紀念這個人。

我的西方同事往往把Dunkleosteus開玩笑地稱作“Uncleosteus”，叔叔魚Uncle。

除了鄧氏魚之外大家可能還聽過一個名字，叫恐魚，而且大家經常看到，恐魚和鄧氏魚好像長得差不多，這又是怎麼一回事呢？

左圖是我的童年陰影，是一部當時引進的片子，叫做《紅海魔影》，裡面說這個海怪是一個恐魚和章魚的結合體。

恐魚和鄧氏魚到底是什麼關系？

這比較複雜，可能就涉及到生物學上的一個概念，叫做正型标本，具體的就不展開講了。

簡單地說，早期的大部分恐魚的标本，後來經過重新厘定，其實都屬于鄧氏魚。

但是恐魚的正型标本，确實是和鄧氏魚不一樣的一種魚，所以現在恐魚和鄧氏魚還是兩種魚。

但是你們過去接觸到的大部分恐魚的标本、恐魚的形象，其實就是鄧氏魚。

作為超級掠食者，鄧氏魚到底有多大？這是一個有争議的問題。

大部分的證據顯示，包括最完整的鄧氏魚的骨架顯示，鄧氏魚的體長可能大概有5到6米，取決于怎麼去複原身體比例，因為鄧氏魚的尾巴是沒有保留下來的。

但是有一些還沒有發表的化石顯示，可能有更大的鄧氏魚存在，更大的可能有10米左右，超過一輛公交車的長度。

即使是普通的4到6米之間的鄧氏魚，它的體型也要超過現代的大白鲨。

鄧氏魚是一種非常兇猛的魚，但是口說無憑，它到底有多兇猛？可以表現在兩個方面。

首先是它的咬合力非常大，整個鄧氏魚的身體結構都是為了強大的咬合力而優化的。它的咬合力很大，據計算可以達到6000牛頓。

這是一個什麼概念呢？差不多相當于600公斤的重量。

這個咬合力是超過現代的大部分動物的，可能沒有咬力最大的動物，比如短吻鳄那麼大，但是超過大部分動物。

另一方面，有化石證據顯示，很多鄧氏魚身上有深深的傷痕，而附近沒有其他動物能夠造成這些傷痕，說明鄧氏魚是一種同類相殘的動物。

當時的海洋中也是非常殘酷的，根據過去的一些複原圖，包括我小時候看的那些書，都把鄧氏魚當成是一種行動遲緩的、在水底伏擊其他魚類的長得像鳗魚或鲶魚的魚。

其實鄧氏魚并不是這樣的，現在的大部分複原圖都把它複原成一個大型的鲨魚，比如現在的大白鲨、虎鲨，又叫鼬鲨的形态。

它其實是在水域的中上層活動的一種遊泳速度特别快、積極捕食的魚類。

過去在科普書中還有一個說法，就是講鄧氏魚的頸部有一個關節，因為它在水底伏擊獵物時，它的頸部關節就會像馬桶蓋一樣打開，然後再合上，把附近的魚給吸進去，咬住。

那麼是不是這樣？

其實并不是這樣的。鄧氏魚的咬合機制其實和大部分的脊椎動物，包括人類，都是有一點像的。

即使人類在吃東西的時候，頸關節也是參與進食動作的。最典型的就是我們啃西瓜時，脖子是在用力的。

我們認為這些肌肉和鄧氏魚頸背上的肌肉是一脈相承的、同源的。一般練健身的話都會知道，這個肌肉叫做斜方肌，在鄧氏魚身上，這塊肌肉是參與進食的。

鄧氏魚具有非常發達的斜方肌，也極大程度地增加了它的咬力和攝食能力。

還有一個科普書上經常出現的迷思，就是說鄧氏魚沒有牙齒，所以它隻有颌骨來行使牙齒的功能。是不是這樣呢？

這隻是部分的事實，真實的故事是，鄧氏魚的祖先其實是有牙齒的，而鄧氏魚恰恰是在演化的過程中，把牙齒退化掉了。為什麼呢？

因為早期它的牙齒和人類的恒齒一樣，是無法替換的，磨損之後就沒有了。

所以鄧氏魚覺得這樣不行，或者說在它的生存競争中屬于劣勢。

所以它就演化出了一套新的系統，把牙齒退化掉了，用它不斷生長的颌骨代替了牙齒的功能。

這樣它上下咬合時，上下颌骨互相磨砺，能讓它咬合的部位一直保持鋒利。

有一點像現代的猛禽，當然猛禽主要是在其他地方，比如石頭樹幹上摩擦以保持鋒利的。

史前海洋是非常殘酷的地方，大家可以想像這樣一個場景，在泥盆紀的海洋當中，一條鲨魚正在悠然自得地遊動。

突然之間看到一個血盆大口，一條鄧氏魚沖了出來，把這條鲨魚攔腰咬住，大家以為故事到這裡就結束了嗎？其實沒有。

就在這時，不僅這條鲨魚死掉了，這條鄧氏魚也好像被定格在了這一刻，痛苦地扭了一下身體就死掉了，沉到了海底的沉積物當中，被掩埋起來。

差不多3.6億年後，人們發現了左圖這塊很有意思的化石，這是一個鄧氏魚的頭，這個頭裡有一個很有意思的現象。

它被深深地嵌了一根很大的刺，這根刺直插鄧氏魚的腦顱，嵌進了它的腦子裡，可能一下就殺死了它。

這根刺的主人是誰呢？

是一種史前的鲨魚，叫做栉棘鲨，一般認為栉棘鲨是鄧氏魚的獵物之一。

但是這一次，這條鄧氏魚“大意失荊州”，在咬的時候正好咬到了它的刺上。

而且這根刺用了一個寸勁，一下就深深地刺入了腦顱，把鄧氏魚殺死了，也讓我們從這個化石一窺史前食物鍊的殘酷。

鄧氏魚有一些生活在海洋中的親族和鄰居，最有名的其中之一有一個非常霸氣的名字，叫做霸魚，它的拉丁文名Titanichthys。

泰坦Titan就是巨人的意思，它也長得非常大，可能和鄧氏魚差不多大，但是它的颌骨看起來非常細弱無力。

所以一般認為它可能是一個濾食的物種，就像現代的鲸鲨，包括像照片裡的姥鲨。

所以史前海洋已經非常缤紛多彩，有各種各樣的動物，那麼這麼厲害的鄧氏魚是怎麼滅絕的呢？

在地球曆史上有五次大滅絕，其中第二次，就是晚泥盆紀末大滅絕，大滅絕有一個特點，它不是分一次，而是分兩次。

一次是在弗拉斯期-法門期之交，差不多3.7億年前，另一次就是在泥盆紀末，3.6億年前，間隔了1000萬年。

在這1000萬年的兩次事件中，地球海洋發生了兩次巨變，原因至今我們還不是特别清楚，不像恐龍滅絕好像就是小行星造成的。

什麼造成了泥盆紀末這兩次環境巨變，我們還不清楚，但總之是有這兩次環境巨變，整個海洋系統發生了巨大變化，生态系統重新洗牌。

鄧氏魚也沒有逃過這場劫難，最終就滅絕了。

盡管它滅絕了，但是古生物學研究很多時候在尋找不同生物之間的聯系時，鄧氏魚也給我們留下了很有意思的遺産。

首先，所有後面的有颌魚類都是演化自盾皮魚類當中的一支，所以我們是盾皮魚的後代。

2013年發現的初始全颌魚，就很有力地證明了這一點。

另一方面，我們今天的颌骨很可能就和鄧氏魚的颌骨，是一脈相承的，所以每次我們吃東西時，都要感謝鄧氏魚給了我們可以上下咬合的颌骨。

雖然我們和鄧氏魚沒有直接的親緣關系，但是我們的很多身體結構可以互相比較，甚至可以說是一脈相承。

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