作為植物三大必需中量元素之一的硫元素,在農業生産過程中,經常被鈣、鎂元素的功效所掩蓋,硫元素雖然不被大家所重視,但是其在植物生育進程中也起着至關重要的作用,被稱為“橋鍵元素”。
硫在植物體内的含量與分布
植物含硫量為0.1%~0.5%,其含量多少受植物種類、器官和不同生育期的影響。其中,十字花科植物需硫最多;豆科、百合科植物次之;禾本科植物較少。
硫在植物開花前,主要集中分布于葉片中,成熟時葉片中的硫逐漸減少并向其他器官轉移。植物體内的硫有無機硫酸鹽(SO42-)和有機硫化合物兩種形态。前者主要儲藏在液泡中,後者主要是以含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸,及其化合物如谷胱甘肽等存在于植物體各器官中。有機态的硫是組成蛋白質的必需成分。
植物吸收的硫首先滿足合成有機硫的需要,多餘時才以硫酸根離子形态儲藏于液泡中。所以當供硫不足時,植物體内大部分為有機态硫。随着供硫量增加,體内有機硫也随之增加,而隻有供硫十分豐富時,體内才有大量硫酸根離子存在。
硫的營養功能
1、在蛋白質合成和代謝中的作用
硫是半胱氨酸和蛋氨酸的組分,因此,也是蛋白質的組分。在成熟煙草植株的60000多個不同的結構基因中,絕大多數對應的多肽含有半胱氨酸或蛋氨酸或二者兼有。在多肽鍊中,兩種含疏基的氨基酸可形成二硫化合鍵(-S-S-),
在多肽鍊中,兩個毗連的半胱氨酸殘基間形成二硫鍵,二硫鍵的形成對蛋白質的三級結構是十分重要的,使得蛋白質真正具有酶蛋白的功能。多肽鍊間形成的二硫鍵既是一種永久性的交聯(即共價鍵),也是一種可逆的二肽橋。在蛋白質脫水過程中,其分子中的疏基數量減少,而二硫鍵數數量增加,這一變化與蛋白質的凝聚和變性密切相關。
2、在電子傳遞中的作用
在氧化條件下,兩個半胱氨酸氧化形成胱氨酸;而在還原條件下,胱氨酸可還原為半胱氨酸。胱氨酸-半胱氨酸氧化還原體系和谷胱甘肽氧化還原體系一樣,是植物體内重要的氧化還原系統。谷胱甘肽是包含谷酰基(谷氨酸的殘基)、半胱氨酰基(半胱氨酸的殘基)和甘氨酰基(甘氨酸殘基)的三肽鍊,它在氧化狀态時為雙硫基谷胱甘肽,在兩個肽鍊谷胱甘肽的半胱氨酸殘基上形成一個雙硫鍵,而還原态的谷胱甘肽可保持蛋白質分子中的半胱氨酸殘基處于還原狀态。
硫氧還蛋白能夠還原肽鍊間和肽鍊中的雙硫鍵,使許多酶和葉綠體偶聯因子活化,硫氧還蛋白有兩個緊密結合在肽鍊中的還原态半胱氨酸殘基。這些半肽氨酸的-SH基是蛋白質雙硫鍵還原的氫供體,硫氧還蛋白在光合作用電子傳遞和葉綠體中酶的激活方面也有重要作用。
3、其他作用
在脲酶、磷硫酸腺苷(APS)磺基轉移酶和輔酶A等許多酶和輔酶中,疏基起着酶反應功能團的作用。如在糖酵解過程中,有3個含硫的輔酶參與丙酮酸的脫羧化和乙酰輔酶A形成的催化反應,它們是硫胺素焦磷酸(TPP)、硫辛酸的疏基-二硫化物氧化體系以及輔酶A的疏基。在這些酶的催化下,輔酶A的乙酰基(-CH2-CH3)被轉移到三羧酸循環或脂肪酸合成支路。
硫還是許多揮發性化合物的結構成分,如異硫氰酸鹽和亞砜。這些成分使洋蔥、大蒜、大蔥和芥子等植物具有特殊的氣味。在這些揮發性化合物中,芥子油具有特殊的農業價值。在完整細胞中累積的芥子油主要以非揮發性的糖苷(葡萄糖芥苷)形态存在,其中的硫則以砜基和磺基的形式存在。
植物缺硫症狀
植物的幹物質硫含量低于0.2%時,植物便會出現缺硫症狀。缺硫時,蛋白質合成受阻導緻失綠症,其外觀症狀與缺氮很相似,但發生部位有所不同。缺硫症狀往往先出現于幼葉,而缺氮症狀則先出現于老葉。缺硫時幼芽先變黃色,心葉失綠黃化,莖細弱,根細長而不分枝,開花結實推遲,果實減少。此外,氮素供應也影響缺硫植物體内硫的分配。在供氮充分時,缺硫症狀發生在新葉;而在供氮不足時,缺硫症狀發生在老葉。這表明硫從老葉向新葉再轉移的數量取決于葉片衰老的速率,缺氮加速了老葉的衰老,使硫得以再轉移,造成老葉先出現缺硫症。
缺硫使植物體内蛋白質含量降低,其中含蛋氨酸和半胱氨酸等含硫蛋白質的數量明顯下降,而其他氨基酸如精氨酸和天冬氨酸比例較高的蛋白質變化較小,有時甚至在體内出現累積現象。
缺硫不僅造成植物營養體中蛋白質含量的下降,而且使子粒中蛋白質含量明顯降低。此外,缺硫禾谷類植物子粒中半胱氨酸含量的下降,會明顯影響面粉的烘烤質量。
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