最近上完課了，咱們談一談植物遭受的鹽脅迫和它抗鹽的機制。

簡單來說，鹽脅迫就和我們平時做飯鹽加多了一樣，但是我們可以在喝點白開水，但是植物長在那個地方，沒辦法移動，所以隻能想辦法抵抗了。

1、鹽脅迫的危害

首先，鹽脅迫對于植物來講首先是高濃度的離子環境。高滲透壓使得植物失水，從而使得葉片氣孔關閉，光合作用受到限制，影響植物的正常生長代謝。通常情況下，鹽脅迫的主要原因為Na 過量，其次是Cl-過量。由于植物蒸騰作用，導緻Na 和Cl-積累在植物體中，對植物體内的滲透壓平衡造成破壞，并對其他離子産生競争性抑制作用；而對于植物幼芽來講，過量的Na和Cl會抑制生長。

鹽脅迫除了直接的高滲毒害作用以外，還存在着間接的氧化脅迫作用。由于鹽脅迫導緻植物體内的代謝紊亂，使得植物的氧化還原系統受到破壞，代謝過程中産生的活性氧等物質積累在植物體内，影響植物的光合作用，最終使得植物生長受到抑制。

2、植物耐鹽機制

植物對環境的适應使其具有一定程度上抵抗鹽脅迫的能力，針對上述的問題，植物自身都有很好的解決措施，包括滲透調節、活性氧的清除，代謝調整、離子平衡等。

對于滲透調節，植物通過合成一些大分子量的有機物，如糖類、醇類等，提高細胞的滲透勢，增強在高滲環境下的吸水能力。除了合成有機質以外，植物在生長過程中，會通過轉運蛋白将環境中的K 吸收到細胞中，提高原生質體的滲透勢，而對于Na 來講，植物通過調節HKT降低Na 的吸收同時增加Na 的外排，進入原生質體的Na 将通過NHX轉運蛋白轉移到液泡中，使液泡-原生質體-質外體的滲透勢呈現高低高的濃度，維持細胞中的正常代謝活動。

對于活性氧，植物體内産生多種酶系統來降低其對細胞的損傷，如SOD、CAT等。研究表明普通植物面對鹽脅迫會降低自身的能量，而具有抗氧化能力的植物在清除活性氧的時候消耗的能量更少，可能與其酶和能量相關基因有關。

對于植物體及細胞内的離子平衡，抗鹽植物能夠使大部分Na 積累在根中，從而降低其在芽的含量，保障植物的正常生長。另外，植物通過轉運蛋白對多種離子的濃度進行調節，增加K 在植物體中的含量，從而增強抗鹽性。

3、基因改良及相關生物技術

不同植物對于鹽脅迫的耐受性不同，根本原因還是其中是否具備相關基因、相關基因是否表達、相關基因表達是否過量。

相關研究成果可以彙總在上圖中。植物抗鹽主要涉及到SOS蛋白家族、HKT蛋白家族、NHX蛋白家族及其他一些單獨作用的轉運蛋白。SOS、HKT、NHX均與Na 、K 、H 在植物不同部位、原生質體、液泡的分布有關。通過調節鍊子的分布及濃度，降低鹽脅迫對于植物的毒害作用。

基于前面的背景和現已探明的植物耐鹽機制，目前可以通過多種生物技術手段對植物的耐鹽性進行改良。傳統上可以通過雜交的方式培育耐鹽品種，其取決于基因的鑒定，但是有育種周期長的缺點。随着分子标記技術的不斷發展，目前利用分子标記進行雜交育種受到歡迎，因為其可較大幅度幅度縮短育種時間，減少篩選的工作量。除了雜交育種外，目前直接在基因水平對植物進行改造也日益流行。

最為大衆所熟知的就是轉基因，可以将已知的抗鹽基因轉移到某種作物中，使其具有抗鹽能力，轉基因的技術雖然成熟，但是針對轉基因的安全性卻使得轉基因發展受到一定程度的阻礙。與此同時，另外一種不需要插入異源基因的方式日益流行。基因編輯技術已經發展了超過20年，前期的基因編輯技術主要應用ZFNs、TALENs來完成，但是最近的CRISPR技術使得基因編輯變得簡單許多。通過基因編輯，可以靶向突變某些基因、對某些抗鹽基因的表達起到調控作用，使得植物抗鹽能力增加，而不用擔心物種間的基因污染問題。

另外，在基因、蛋白的定位上面，還用到各類PCR、免疫熒光等各種技術。

說了這麼多，最後總結一下，植物對鹽脅迫有着各種各樣的反應，使其能夠在不好的環境中生存下來。

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