編者按：種瓜得瓜，種豆得豆，種子到底有多神奇？中科院之聲與中國科學院昆明植物研究所聯合開設“凡此種種”專欄，為大家講述種子的有趣故事，介紹大自然中匠心獨具的種子植物。

種子的形成是植物從低級到高級演化的重要産物，種子的形成遠遠早于人類的誕生。人類利用稻、黍、粟、麥等物種的種子進行馴化和培育，不僅為文明起源奠定了基礎，也為人類的生存提供了物質基礎。

種子植物（Spermatophyte）分為裸子植物和被子植物，是植物界中最高等、最繁茂的類群，有喬木、灌木、藤本、草本等。其體内有完善的輸導系統（維管組織--韌皮部和木質部），以種子為最主要的繁殖器官。現已知種子植物約25萬種(Cantino et al., 2007)，占植物總數的一半。

已知最早的具有種子樣結構的植物化石，是發現于比利時泥盆紀紀（距今約3.85億年）的Runcaria，其雌配子體被珠被包裹，而大孢子囊被一個開放的絲狀珠被包裹着，但這不是真正的種子，而隻代表了種子演化過程中的一種中間狀态（Gerrienne et al., 2004）。

圖1. Runcaria heinzelinii Stockmans化石圖

圖2. A. Runcaria heinzelinii Stockmans标本複原圖；B. 整個大孢子囊的位置（Gerrienne et al., 2004）

在泥盆紀地層中發現的無脈蕨（Aneurophyton）和古蕨（Archaeopteris）化石，有着“裸子植物的典型結構”和“類似蕨類的繁殖”，被叫做“前裸子植物”（Progmnosperms），它們可能是種子植物的直接祖先（Beck,1962; 1971）。

圖3. 重建的古蕨屬植物

A. 重建的植株的外貌；B. 枝條；C. 生殖枝孢子囊内有大、小孢子之分（百度文庫：植物的起源和演化）

前裸子植物在石炭紀演化中有兩個主要類群（Hilton, 2007）：

1、種子蕨（Pteridosperms），有蕨類的營養體和真正的種子。石炭紀的鳳尾松蕨（Lyginopteris oldhamii）就是以種子進行繁殖的，它是目前被研究得最清楚的種子蕨，其種子小型，外有1杯狀包被，其上生有腺體，據推測種子蕨可能是蘇鐵類和被子植物的祖先（Crookall, 1930）。

圖4. 鳳尾松蕨複原素描圖（圖片來自網絡）

2、科達類植物（Cordaitales），它的繁殖器官着生于遠端長葉的分枝上，形狀類似現代松柏類的球果，被稱為複合的孢子葉球或種子球果，據推測科達類植物可能是現代松柏類、紅豆杉類的祖先。

圖5. 科達類植物複原素描圖（圖片來自網絡）

裸子植物（Gymnospermae）是比較古老的種子植物，化石表明在二疊紀（距今約3.45-3.95億年）就已出現，如蘇鐵目、松柏目和銀杏目等。到三疊紀（距今約2.3億年）裸子植物已成為熱帶雨林中的優勢類群，并在侏羅紀繼續蓬勃發展，白垩紀早期開始衰退，現存已知裸子植物約800種（Cantino et al., 2007）。

早期的裸子植物為避免近親繁殖，并體現原始而絕對的态度，都是雌雄異株，如現存的蘇鐵和銀杏，但這種方式也可能給繁殖帶來不利，如果一個地方隻有雄性或雌性的銀杏樹，就不能通過傳粉繁殖下一代。

圖6. 銀杏Ginkgo biloba L.的素描圖（圖片來源：中國植物志）

為了降低繁殖的風險，裸子植物也進行了兩大改進：第一，雌雄同株，比如松樹，兩種能夠結合産生種子的結構生長在松枝上，稱為松球或松塔，其中比較大的一種球果是雌性的，而較小的則是雄性的“松子”就在雌性球果内發育完成；第二是種子脫水也能生存，二疊紀時，地球氣溫驟降，荒漠增加，生态系統處于冰凍之中，物種大量消失，為了物種能留存下來，通過脫水，使種子成為植物最幹燥的部分，讓種子能在惡劣的環境中存活下來。

圖7. 雲南松Pinus yunnanensis Franch.（圖片來源：中國植物圖像庫）

被子植物（Angiospermae）是最晚出現的種子植物，也是植物界中最高級的一類，具有真正的花、有雌蕊、具有雙受精現象。被子植物分為兩個綱：雙子葉植物綱（Dicotyledoneae）和單子葉植物綱（Monocotyledoneae）。自新生代以來，它們便統治着地球，成為植物界的優勢類群。

我國遼甯西部發現的距今1.47億年（晚侏羅紀）的遼甯古果（Archaefructus liaoningensisSun et al.），被國際古植物學界認為是迄今最早的被子植物化石（Sun et al.,1998）。

圖8. 遼甯古果化石

圖9. 中華古果複原圖（Sun G,2002）

植物演化經曆了三個重要過程：1、從孢子到孢子異型，産生雌性大孢子和雄性小孢子；2、孢子覆蓋物産生；3、花粉接受結構的進化（Niklas, 1997）。種子的形成過程也遵循植物從低等到高等，從簡單到複雜的規律。

參考資料：

1. Beck C B. On the Anatomy and Morphology of Lateral Branch Systems of Archaeopteris [J]. American Journal of Botany, 1971, 58(8):758-784.

2. Beck C B. Reconstructions of Archaeopteris, and further consideration of it's phylogenetic position [J]. American Journal of Botany, 1962, 49(4):373-382.

3. Cantino PD, Doyle JA, Graham SW, et al. Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta [J]. Taxon. 2007, 56: 822-846.

Crookall R. Crossotheca and Lyginopteris oldhamia [J]. Annals of Botany, 1930, (3):621-637.

4. Gerrienne P, Meyer-Berthaud B, Fairon-Demaret M, et al. Runcaria, a Middle Devonian Seed Plant Precursor[J]. Science, 2004, 306(5697):856-858.

5. Hilton J. 種子植物的起源及其早期演化[J]. 植物學報:英文版, 1998, 40(011):981-987.

6. Niklas KJ. The evolutionary biology of plants. Chicago,Ⅱ[M]. USA: The University of Chicago Press, 1997.

7. Sun G, Dilcher D. L. Zheng S.L., et al. In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus, from Northeast China. (cover story)[J]. Science, 1998.

8. Sun G, Ji Q, Dilcher D. L., et al. Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family[J]. Science, 2002,296(5569):899-904.

9. 秦少發, 張家榮, 黃永江. 種子進化之謎[J]. 人與自然, 2012, (012):34-43.

校稿：黃永江、蔡傑、李培

來源：中國科學院昆明植物研究所

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