萬物的進化都是有迹可循的，可有一種生物一次次推翻關于它祖先的推斷，讓科學家們總是在被"打臉"的路上。這種生物就是：烏龜。烏龜的硬殼是骨頭長在了身體外。關于烏龜有一個進化論的終極bug：至今沒有研究透徹烏龜的殼是按照怎樣的路徑進化而來的。

幾乎所有人都見過烏龜。花鳥市場出售各種各樣的龜類：有各種陸龜，有兇猛的鳄龜，還有入侵物種巴西紅耳龜。

龜類由背甲和腹甲組成的一整個龜殼包裹着，這個堅硬的龜殼由碳酸鈣、骨膠原和蛋白質等組成，成分和通常的骨骼類似，可以說烏龜殼是烏龜的一個外骨骼。

烏龜的肋骨和背甲内側更是完全生長在了一起，更神奇的是，烏龜的肩關節是長在肋骨内部的。也就是說烏龜的肩膀長在胸腔裡！想象一下人類的肩膀長在胸腔裡會是什麼情況，也不難理解烏龜笨拙的動作了。

還有一個奇特的地方是：烏龜沒有牙齒。烏龜的嘴巴頂部神似鳥類的喙，由上下兩層硬的角質層組成，可以撕開食物，但是無法咀嚼。

這樣一個行動緩慢，骨骼長在身體外面，肩膀長在胸腔内部的動物到底是怎樣進化而來的呢？讓我們随着時間的脈絡，從最原始的烏龜到現在的烏龜一步步探尋烏龜的變化，觀察烏龜殼的演化過程。

最原始的烏龜祖先：無殼似蜥蜴的正南龜

在2.98～2.52億年前的二疊紀時期，生活着一種早期被認為和烏龜毫不相幹的"蜥蜴"，是目前所能發現得最早的烏龜祖先。

這種後來被稱為"正南龜"、"正南龍"、"原龜"的生物，一度被歸類到蜥蜴種群中，直到研究人員将其和早期海龜對比，才确定了其在龜類發展史上作為先祖的地位。

生活在二疊紀的正南龜，選擇了挖掘巢穴的生存方式，而肋骨寬大的個體顯然跟精于此道，也許正是自然的淘汰過程，演化出了肋骨寬大的正南龜。

肋骨寬大是區别蜥蜴和正南龜的一個重要特征，這時候的烏龜還不能被稱作烏龜，還是沒有殼的正南龜。

時間推移，當正南龜逐漸消失在曆史舞台後，出現了兩種更加接近烏龜外形的龜類祖先，這兩種"祖先龜"的 龜殼又發生了怎樣的變化呢？

如果穿越回1990年代，這個時候公認的最早龜不是上文提到的隻是肋骨寬大的正南龜，而是原颚龜。

原颚龜是在德國的岩石中發現的，具有典型的龜類特征，背甲和腹甲都已長出，沒有牙齒。在1887年被命名後的幾十年間，原颚龜一直被認作烏龜最早的祖先，可原颚龜的特征已經與烏龜非常相似，很難從原颚龜的身上完整的龜殼中探尋出龜殼發展的秘密。

龜殼究竟是怎麼發展而來的？正南龍告訴我們龜甲可能由加寬的肋骨組成，可是肋骨和龜殼完全不一樣，龜殼到底是怎麼變化而來的呢？與原颚龜幾乎同一時期的半甲齒龜給了我們答案：先發展出腹甲，再發展出其他部分。

半甲齒龜是在中國貴州被發現的。它的發現推翻了之前原颚龜是所有烏龜祖先的說法，打臉了這個之前所有人深信不疑的論點。

顧名思義，半甲齒龜隻演化出了一半的龜甲，沒有喙，但擁有牙齒。這顯然是僅肋骨加寬的正南龍，和完全有殼的原鳄龜的中間狀态。

半甲齒龜看起來還不像烏龜，仍然保留了很多蜥蜴的特征，頸部和尾部偏長，四肢可見明顯的關節，比烏龜更加靈活。

但半甲齒龜的腹部已經發展出了闆狀的腹甲，從背面觀察半甲齒龜的化石，還會發現它的肋骨也已經大幅度加寬，使整個骨骼呈現中間寬兩邊窄的菱形，已經能看到背甲的雛形了。

半甲齒龜的發現具有十分重要的意義，它在正南龜的基礎上進一步證明了一個觀點：烏龜的祖先是先進化出腹部的殼，後進化出背甲的，這是同一時期發現的原颚龜無法證明的重要觀點！

按照時間順序，我們由古至今一步步接近了現代的龜類，其實在最近還發現過兩種重要祖先龜，它們分别是：生活在約2.4億年前的外形像蜥蜴的羅氏祖龜和生活在約2.28億年前的海龜始喙龜。

羅氏組龜是在2015年被發現的，可惜被發現時化石過于殘破，很難找到關鍵信息，導緻正南龜半甲齒龜之間的進化過程沒有研究依據，留下了重要的空白。

2018年我國發現的始喙龜體，是已知最早的有喙這個結構的烏龜。最新發現始喙龜身體短，肋骨進一步加寬，整個骨骼看起來呈現橢圓形，但還沒有形成烏龜殼。這個近年來才發現的祖先龜，彌補了羅氏組龜沒能填補的空白。

按照龜殼逐步進化的特征，可以将烏龜的進化過程理解為：正南龜（肋骨初步加寬）——祖龜（肋骨進一步加寬，化石損毀嚴重，其他信息不足）——半甲齒龜（進化出腹甲，還沒有背甲）——原颚龜（進化出完整龜殼）——其他龜類祖先。

但是這個演化過程存在一個終極大bug！如果完全按照時間順序來分析這些龜祖先的特征，會發現有一個奇怪的點：始喙龜出現在半甲齒龜之前，但是始喙龜的嘴巴比半甲齒龜更加接近現在的烏龜。

也就是說始喙龜的嘴巴比半甲齒龜的先進，但是始喙龜的殼沒有半甲齒龜發展程度高。生物的發展基本上是線性的，難道說還能一種特征進化，另一種特征退化嗎？這顯然是不合常理的大bug！

而且不僅僅是半甲齒龜和始喙龜，幾乎被認為同一時間段存在的半甲齒龜和原颚龜，一個隻發展出腹甲，仍舊保留牙齒，一個卻早已具備龜類的典型特征，有完整的殼和沒有牙齒喙。

同一時期的兩種龜，發展情況卻如此不同，這也是一個大bug。這些bug表明，目前發現的這些龜類祖先，雖然能看出單個特征的發展進程，但是時間上無法對應，有的特征甚至看起來退化了，這是不符合常理的。

這說明這些龜祖先根本不是一個分支，可能分别對應着一種烏龜發展的路徑，而這些路徑至今也沒有完全研究清楚。

對于龜類進化的研究仍舊沒有停止，新的化石在不久的将來也有可能被發現，希望烏龜殼發展這個進化論史上的終極"bug"有一天能被完全揭開。

參考資料：

[1]大科技（科學之謎）：烏龜的"铠甲"是怎麼來的 作者：吳越 2014.10.5

[2]大自然探索：烏龜是怎樣進化而來的 作者：方陵生 2021.5.15

[3]環球網：“中國始喙龜”首次與公衆見面 距今約2.28億年 2018.9.27

作者：五月 審核：小羊 校稿編輯：李子

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