魔芋是天南星科魔芋屬多年生草本植物,其球莖的主要成分葡甘露聚糖是一種高分子多糖,具有高吸水性和高膨脹性以及良好的降脂、降糖、減肥、通便等功能,在食品、醫藥、工業等領域都有一定的開發應用。雲南具有種植魔芋獨特的地理環境和豐富的品種資源,魔芋産業是雲南重要的高原特色産業,其發展對雲南農村産業結構調整和農民增收具有非常重要的意義。
魔芋套種
鉀是植物生長發育必需的主要礦質元素之一,在植物中參與調節細胞滲透勢、維持細胞的電中性,對多糖的合成、光合産物的運轉和抗逆性都有着重要的作用。在氮、磷充足的情況下施用鉀肥,不但能夠提高農作物的産量,還能改進農作物的品質。富源花魔芋是一種喜鉀作物,對鉀素營養有較強的吸收能力。我們前期研究發現:鉀肥的施用,對展葉期魔芋的株高、展幅有明顯的影響,以至于顯著增加了富源花魔芋的産量。随着鉀肥施用量的增加,魔芋地上和地下部分的含鉀量均呈現上升趨勢。但随着鉀肥施用量的增加,幹物質積累量增加不明顯,高施鉀處理甚至比中施鉀處理幹物質積累量下降。魔芋地下部分植株鉀增長率随鉀肥施用量增加而降低,低施用量處理植株鉀增長率最高為45.09 %。随着鉀肥施用量的增加,魔芋中葡甘露聚糖的含量呈現上升趨勢。那麼,富源花魔芋對不同鉀水平的生理反應是怎樣的呢?關于這一問題的研究目前尚未見報道。本論文采用大棚盆栽試驗,研究鉀水平對富源花魔芋生理特性和産量的影響,對認識魔芋鉀營養吸收利用機制具有重要意義。
1 材料與方法
1.1試驗材料
試驗魔芋為富源花魔芋(Amorphophalluskonjac Fuyuan)。
試驗所用硫酸鉀(K2SO4)和其它營養元素均用分析純試劑配制。
1.2試驗地點
雲南省農業科學院富源魔芋研究所示範園大棚。
1.3試驗設計和調查檢測方法
1.3.1試驗設計
采用大棚盆栽進行試驗。播種時間為2014年4月24日,盆直徑為43.5cm,高度為32.5cm,栽培基質為珍珠岩,每盆中珍珠岩的厚度為22cm。根據2013年對富源花魔芋不同時期植株含鉀量和魔芋對鉀肥利用效率的分析研究,本試驗設計了4個鉀水平作為研究因子,分别是:0水平指不施肥;1水平每株施用K2SO4 2.2g;2水平每株施用K2SO4 4.4g;3水平每株施用K2SO46.6g。施加鉀肥時,同時補充氮、磷和微量元素,并保持一緻。每個水平種植30株。分兩次施肥,第一次施肥時間是2014年7月3日,第二次施肥時間是2014年8月2日。
神奇的魔芋
1.3.2調查檢測方法
7月3日(0d)第一次施肥開始,第5、15、30、60d(第二次施肥後30d)上午8:00取5株魔芋葉片混合樣品,洗淨後用液氮研碎準确稱重,分别測定葉綠素含量、可溶性糖、可溶性蛋白、MDA、SOD、POD、CAT活性,重複測定三次。
使用的主要儀器有離心機、分光光度計等,測定方法如下:
(1)葉綠素含量的測定:采用乙醇浸提分光光度法測定。
(2)可溶性蛋白質含量的測定:采用考馬斯亮藍G-250染色法。
(3)可溶性糖含量的測定:采用蒽酮法。
(4)丙二醛(MDA)含量測定:采用硫代巴比妥酸法。
(5)超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定:采用NBT法。SOD活性單位是以抑制NBT光化還原的50%為一個酶活性單位(U)。
(6)過氧化物酶(POD)活性的測定:采用愈創木酚法。将每分鐘OD增加0.01定義為1個活力單位(U)。
(7)過氧化氫酶(CAT)活性的測定:通過測定H202的減少量來測定CAT的活性。将每分鐘OD減少0.01定義為1個活力單位(U)。
1.4 數據分析處理方法
采用Excel和SPSS19.0統計軟件進行試驗數據的分析比較,多重比較采用LSD法。
2 結果與分析
2.1 鉀水平對富源花魔芋葉片葉綠素含量的影響
表1 施用硫酸鉀後魔芋葉片葉綠素的含量
鉀水平 |
葉綠素a含量(mg/gFW) |
葉綠素b含量 (mg/gFW) | ||||||
5d |
15d |
30d |
60d |
5d |
15d |
30d |
60d | |
0 |
0.977b |
1.059c |
1.072b |
1.018D |
0.376b |
0.422B |
0.349B |
0.323D |
1 |
1.502a |
1.164c |
1.183ab |
1.167C |
0.534a |
0.585B |
0.550A |
0.380C |
2 |
1.561a |
1.860a |
1.282a |
1.411A |
0.478a |
0.821A |
0.612A |
0.437B |
3 |
1.138b |
1.540b |
1.114ab |
1.329B |
0.408ab |
0.510B |
0.433B |
0.444A |
注:表中同列不同小寫字母表示處理間差異達5%顯著水平;不同大寫字母表示處理間差異達1%極顯著水平。下同。
第一次施肥後5d、15d魔芋葉片葉綠素a、葉綠素b都呈現上升趨勢,最大值出現在鉀水平2處理15d時,葉綠素a和葉綠素b的含量分别為1.860和0.821mg/gFW,與其它鉀水平處理差異顯著。随着硫酸鉀施用濃度的增高,魔芋葉片葉綠素a、葉綠素b都呈現上升趨勢,當達到鉀水平3時葉綠素a、葉綠素b反而有所下降。
60d(第二次施肥後30d)與第一次施肥後30d相比,鉀水平0和1處理的葉綠素a和葉綠素b的含量下降;鉀水平2、3處理的葉綠素a含量和鉀水平3處理的葉綠素b含量都呈現上升趨勢,說明施用适量硫酸鉀有利于提高葉綠素含量。葉綠素含量增加最明顯的是鉀水平2,60d時與其它處理間差異達到極顯著水平。
2.2 鉀水平對富源花魔芋葉片可溶性蛋白含量的影響
表2 施用硫酸鉀後魔芋葉片可溶性蛋白的含量 (mg/gFW)
鉀水平 |
5d |
15d |
30d |
60d |
0 |
2.32B |
2.55B |
1.91B |
2.02C |
1 |
2.53A |
2.64B |
2.12A |
2.32B |
2 |
2.57A |
2.85A |
2.21A |
2.43A |
3 |
2.62A |
2.63B |
1.87B |
2.35B |
施肥後5d時,未施鉀處理的可溶性蛋白含量明顯低于施鉀處理,差異極顯著。施肥後15d時,魔芋葉片可溶性蛋白含量最高,其中鉀水平2與其它鉀水平差異極顯著。之後,各處理魔芋葉片可溶性蛋白含量呈現下降趨勢。15d、30d和 60d時鉀水平2魔芋葉片可溶性蛋白含量均比其它鉀水平的含量要高,而且鉀水平2與鉀水平0差異均極顯著。60d(第二次施肥後30d)時四個水平的可溶性蛋白含量均高于第一次施肥30d時,而且鉀水平2與其它鉀水平處理間差異均極顯著。
2.3鉀水平對富源花魔芋葉片可溶性糖含量的影響
表3 施用硫酸鉀後魔芋葉片可溶性糖的含量(mg/gFW)
鉀水平 |
5d |
15d |
30d |
60d |
0 |
26.74C |
21.81C |
20.67C |
20.66B |
1 |
33.07AB |
26.99B |
25.21B |
21.76B |
2 |
35.80A |
27.61B |
33.48A |
25.87A |
3 |
31.15B |
36.74A |
21.56C |
20.29B |
測定結果顯示:7、8月份富源花魔芋葉片可溶性糖含量在20.29-36.74 mg/gFW。施鉀後魔芋葉片可溶性糖含量基本上高于未施鉀處理,而且與未施鉀水平差異極顯著。施肥後15d鉀水平3魔芋葉片可溶性糖含量最高,與其它鉀水平處理間差異極顯著。施肥後30d和60d鉀水平2魔芋葉片可溶性糖含量最高,與其它鉀水平處理間差異極顯著。
2.4鉀水平對富源花魔芋葉片MDA的影響
表4 施用硫酸鉀後魔芋葉片MDA的含量(nmol/gFW)
鉀水平 |
5d |
15d |
30d |
60d |
0 |
14.78b |
9.34b |
12.70ab |
13.41A |
1 |
17.62a |
12.25a |
9.17b |
7.42BC |
2 |
14.68b |
9.70ab |
12.94ab |
8.76B |
3 |
16.28ab |
11.17ab |
13.74a |
10.12B |
施肥後15d、30d魔芋葉片MDA含量均低于施肥後5d。30d、60d(第二次施肥後30d)時鉀水平2和鉀水平3的魔芋葉片MDA含量較低,但是30d時鉀水平2和鉀水平3與鉀水平0差異都不顯著,60d時鉀水平2和鉀水平3與鉀水平0差異極顯著,說明第二次适量鉀肥的施用可以降低魔芋葉片MDA含量。
2.5鉀水平對富源花魔芋葉片SOD的影響
表5 施用硫酸鉀後魔芋葉片SOD的活性(U/gFW)
鉀水平 |
5d |
15d |
30d |
60d |
0 |
346.94B |
324.34B |
298.08a |
210.78a |
1 |
362.52A |
352.71A |
319.33a |
222.09a |
2 |
361.77A |
359.69A |
321.27a |
248.12a |
3 |
361.80A |
342.40A |
322.69a |
244.02a |
施用鉀肥後魔芋葉片SOD随着時間的延後而呈現下降趨勢。5d和15d時,鉀水平1、2、3間差異不顯著,但均與鉀水平0間差異極顯著。30d和60d時,各個鉀水平處理間差異不顯著。
2.6鉀水平對富源花魔芋葉片POD的影響
表6 施用硫酸鉀後魔芋葉片POD的活性(U/gFW)
鉀水平 |
5d |
15d |
30d |
60d |
0 |
108.84B |
173.33C |
144.10c |
278.65d |
1 |
137.82A |
299.32A |
178.82b |
382.98b |
2 |
146.67A |
232.70B |
200.89a |
405.38a |
3 |
128.47A |
269.50AB |
181.67b |
360.24c |
施用鉀肥後魔芋葉片POD酶活性先增強,之後又有所下降。施鉀肥後5d和15d施鉀水平1、2、3處理與鉀水平0處理間差異極顯著,說明鉀肥的施用對魔芋葉片POD酶活性增強作用明顯。施鉀肥後30d和60d施鉀水平2處理與其它鉀水平處理間差異顯著,說明适量鉀肥的施用能提高魔芋葉片POD酶活性。
2.7鉀水平對富源花魔芋葉片CAT的影響
表7 施用硫酸鉀後魔芋葉片CAT的活性(U/mgFW)
鉀水平 |
5d |
15d |
30d |
60d |
0 |
0.32d |
0.74b |
0.48b |
0.93b |
1 |
0.45c |
0.93a |
0.83a |
1.19ab |
2 |
0.63b |
1.25a |
0.74a |
1.58a |
3 |
0.68a |
1.28a |
0.57b |
1.32a |
施用鉀肥後魔芋葉片CAT酶活性先增強,之後又有所下降。鉀的各個水平CAT活性均比未施硫酸鉀水平增加。施肥後5d、15d時,随着鉀水平的升高,魔芋葉片CAT活性增大。施鉀肥後5d時,四個鉀水平處理間差異顯著,15d時施鉀水平1、2、3處理與鉀水平0處理間差異顯著,說明鉀肥的施用對魔芋葉片CAT酶活性增強作用明顯。施肥後30和60d時,鉀水平2的魔芋葉片CAT活性最大。葉片CAT活性最大值出現在水平2施肥後60d,為1.58U/mgFW。施鉀肥後30d時施鉀水平1、2處理與其它鉀水平處理間差異顯著,說明适量鉀肥的施用能提高魔芋葉片CAT酶活性。60d時鉀水平2、3與鉀水平0間差異顯著,但鉀水平1與鉀水平0差異不顯著,說明後期較高濃度鉀肥有利于魔芋葉片CAT酶活性的增強。
神奇的魔芋
2.8 鉀水平對富源花魔芋産量的影響
表8 鉀水平對富源花魔芋産量的影響
10月27日進行了測産,結果顯示四個處理中産量最高的是鉀水平2,平均大芋重量為485.71g,生長系數為5.18,按每畝5000株計算,折合産量為36428.25kghm-2;産量最低的是鉀水平3,平均大芋重量為311.20g,生長系數為2.88,按每畝5000株計算,折合産量為23340.00kghm-2。統計分析顯示鉀水平2處理與鉀水平0、3處理間收獲時大芋重量差異均達到極顯著水平(n=9,P<0.01),但與鉀水平1間差異不顯著,說明适量施用鉀肥能顯著地提高魔芋的産量,但是過量的鉀肥會降低魔芋的産量。
3 讨論
葉綠素存在于光合作用重要器官葉綠體中,是植物光合色素中最重要的一類色素,葉綠素主要包括葉綠素a和葉綠素b。葉綠素含量能直接反映葉片光合能力,葉綠素的損失是葉片衰老的最明顯的生理标志,其降低幅度可以代表葉片的衰老程度。本項研究發現硫酸鉀水平2在施肥後15d時總葉綠素含量最大為2.681mg.g-1FW;未施用硫酸鉀的水平0在15d時總葉綠素含量僅為1.481 mg.g-1FW。随着時間的延長,未施鉀處理葉綠素a、b含量一直呈現下降趨勢,到60d時總葉綠素含量降低為1.341 mg.g-1FW,魔芋葉片明顯出現了早衰現象。葉片的衰老還與葉片中可溶性蛋白的減少有着一定的相關性,蛋白質含量減少可作為衡量葉片衰老的重要生理指标之一。葉片衰老期間蛋白質被大量降解,其降解産物被運往生長旺盛的部位繼續利用。從本項研究可以看出,未施鉀處理魔芋葉綠素和可溶性蛋白質含量下降比其它處理要快,可見,施用适當鉀肥能防止魔芋葉片早衰,以至于提高了魔芋球莖的産量。
丙二醛(MDA)是由于植物器官衰老或在逆境條件下受傷害,其組織或器官膜脂質發生過氧化反應而産生的。它的含量與植物衰老及逆境傷害有密切關系。超氧化物歧化酶(SOD)是機體内天然存在的超氧自由基清除因子,可對抗與阻斷因氧自由基對細胞造成的損害,并及時修複受損細胞。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)的活性高低直接影響葉片内細胞核DNA的氧化損傷、基因的表達與調控、細胞膜結構的損傷和葉片的衰老,進而影響葉片的光合作用和同化物的合成、轉化和運輸。劉岱松[5]研究表明,2倍鉀濃度處理以及添加氨基酸和鉀處理,降低了煙苗葉片MDA含量,增強了SOD活性,烤煙葉片的膜質過氧化作用減弱;部分氨基酸和鉀處理能夠提高活性氧清除系統中的SOD、CAT、POD活性,并顯著促進煙堿含量提高。姬曉明等[6]的研究顯示對白桦實施中濃度鉀肥時,白桦葉片中SOD、POD和CAT酶的活性均有所提高,葉片中可溶性糖含量也增加了,可有效促進白桦葉片中三萜含量的積累。本項研究也證明适量硫酸鉀的施用降低了魔芋葉片MDA的含量,增強了其SOD、CAT、POD活性,對魔芋抗氧化酶系統以及膜質過氧化系統有一定的生理效果,從而增強了魔芋植株抵抗逆境和抗衰老的能力,進而獲得了魔芋的高産。
鉀水平 Potassium level |
播種時子芋重量(g) Weight of the taro at the time of planting | |||
收獲時大芋重量(g) Weight of the largest |
taro | at the time of harvest | ||
生長系數 Growing coefficient |
折合産量(kghm-2) Equivalent production | |||
0 |
99.67A |
323.73B |
3.25 |
24279.75 |
1 |
104.44A |
386.00AB |
3.70 |
28950.00 |
2 |
93.78A |
485.71A |
5.18 |
36428.25 |
3 |
108.11A |
311.20B |
2.88 |
23340.00 |
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