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深度解析地球生物

生活 更新时间:2024-08-29 18:16:28
原生生物界—灰胞藻門

深度解析地球生物(地球生物全系列)1

灰藻(Glaucophyta,Glaucophytes,Glaucocystophytes或Glaucocystids),也叫灰胞藻,是原始色素體生物的一支,是一類稀見的小型淡水藻類,具有獨特的灰質體。灰藻的近緣類群有紅藻、皮膽蟲、綠色植物和隐藻,這些類群間的系統發育關系尚不明晰,有待進一步研究。

灰藻可能是原始色素體生物的基部類群,具有較為原始的質體,對其的研究有助于揭示葉綠體、綠藻和紅藻的演化曆史,因此備受學界關注。

1.特征

灰藻的質體也稱為藍小體(cyanelles)或灰質體(cyanoplasts),與其他植物的質體不同,灰藻的質體被肽聚糖包被,證明其曾與藍藻内共生,從而獲得質體。灰藻含有葉綠素a,與紅藻和藍藻一樣通過藻膽體(Phycobilisome)接收光合作用所需要的陽光,這一結構中含有大量綠色植物已喪失的藻膽蛋白。灰藻的另一項特色是其碳固定過程在細胞質基質中進行,同樣與紅藻類似而與綠色植物的不同。

灰藻含有線粒體,其具有平滑的嵴,以沒有中心粒的方式行有絲分裂。能運動的狀态下的灰藻具有不等長的兩根鞭毛。

2.系統發育與分類(1)外類群

灰藻的近緣類群有紅藻、皮膽蟲、綠色植物和隐藻,這些類群間的系統發育關系尚不明晰,不同研究組的研究結果多有不同。

(2)内類群

根據目前的研究,灰藻的内部系統發育關系如下。

深度解析地球生物(地球生物全系列)2

3.分類表

灰藻在曆史上曾被視為綠藻綱綠球藻目Oocystaceae科的一個子類群,但目前被視為與綠藻獨立的植物類群。

目前已有13種灰藻被發現,但沒有一種是廣布種,其被置于五個屬中,其分類表如下:

灰藻門 Phylum Glaucophyta Skuja 1948

灰藻綱 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]

藍載藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986

藍載藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986

Genus ?Peliaina Pascher 1929

Peliaina cyanea Pascher 1929

Genus ?Strobilomonas Schiller 1954

Strobilomonas cyaneus Schiller 1954

藍載藻屬 Genus Cyanophora Korshikov 1924 (能夠運動,缺乏細胞壁)

C. tetracyanea Korshikov 1941

C. biloba Kugrens et al. 1999

C. sudae Takahashi & Nozaki 2014

C. paradoxa Korshikov 1924

C. kugrensii Takahashi & Nozaki 2014

C. cuspidata Takahashi & Nozaki 2014

灰黏毛藻目 Order Gloeochaetales Kies & Kremer 1986

灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954

藍褶藻屬 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 (最缺乏研究的屬)

藍褶藻屬 Cyanoptyche gloeocystis Pascher 1929

灰黏毛藻屬 Genus Gloeochaete von Lagerheim 1883 [Schrammia Dangeard 1889 non Britton & Rose 1930 non Guppy 1895; Cyanochaete Gobi 1916] (具有可運動和不可運動的階段,細胞壁似乎不是由纖維素組成)

G. protogenita Kutzing

G. wittrockiana von Lagerheim 1883

灰藻目 Order Glaucocystales Bessey 1907

灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904

Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961

Glaucocystopsis africana Bourrelly 1961

灰藻屬 Genus Glaucocystis Itzigsohn 1868 (不能運動,但鞭毛作為痕迹器官保留了下來,具有纖維素的細胞壁。)

G. bullosa (Kützing 1836) Wille 1919

G. caucasica Tarnogradskii 1957

G. cingulata Bohlin 1897

G. duplex Prescott 1944

G. molochinearum Geitler

G. simplex Tarnogradskii 1959

G. nostochinearum Itzigsohn 1868 ex Rabenh. 1935

G. geitleri Pringsheim 1958 ex Takahashi & Nozaki 2016

G. incrassata (Lemmermann 1908) Takahashi & Nozaki 2016

G. miyajii Takahashi & Nozaki 2016

G. bhattacharyae Takahashi & Nozaki 2016

G. oocystiformis Prescott 1944

深度解析地球生物(地球生物全系列)3

4.原始色素體生物

原始色素體生物(學名:Archaeplastida)即泛植物,是真核生物的主要群體。包括紅藻、綠藻、陸生植物(有胚植物狹義植物)及少量合稱為灰胞藻的生物。除了狹義植物以外,這個組的其他生物隻具有部分的植物特性,例如紅藻和灰胞藻沒有植物必須的葉綠素b。

在其他的分類方式上本類生物歸屬于原生生物而非植物。

所有這些生物體的色素體(葉綠體等)有兩層膜包圍,表明了這些生物體是直接内共生藍藻而進化來的。其它的真核生物的色素體包有3或4層膜,顯示它們是通過内共生綠藻或紅藻而獲得的色素體。這也是本類生物稱之為"原始色素體"生物的由來。

研究證據表明,紅藻、綠藻與陸生植物明确形成了單系群,擁有共同起源。

原始色素體生物的細胞缺少中心粒,線粒體具有平的嵴,具有纖維素成分的細胞壁,以澱粉形式存儲食物。然而,這些特點也可能被其它真核生物所擁有。

原始色素體生物可分為兩條進化分支。紅藻具有葉綠素a和藻膽蛋白(phycobiliprotein), 類似于大多數藍藻。綠藻與陸生植物–被合稱為綠色植物具有葉綠素a和葉綠素b,但缺少藻膽蛋白。灰胞藻具有典型的藍藻色素,并且其色素體不尋常地有細胞壁,稱為藍小體(cyanelles)。

(1)形态

所有原始色素體生物都有色素體。其中灰胞藻的色素體與藍藻極為接近,這為内共生理論提供了證據。

大多數原始色素體生物的細胞有細胞壁,基本上但不都是由纖維素構成。

細胞組織方式變化很大,從單細胞到群體,或為細胞成串排列組成藻絲狀的絲狀體,不分枝、假分枝或真分枝,不具鞭毛,不産遊動細胞。乃至出現細胞分化的多細胞生命。

(2)化石

最古老的原始色素體生物化石發現在北澳大利亞的綠藻化石,距今約15億-13億年前。這與分子時鐘計算出來的綠藻起源于15億年前相一緻。最古老的紅藻化石距今約12億年。

(3)分類

原始色素體生物(Archaeplastida)這個名稱是2005年被采納的,傳統上包含灰藻、紅藻與綠色植物。

2015年以來,湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯、帕特裡克 J. 基林(Patrick J. Keeling)、阿拉斯泰爾 G. B. 辛普森(Alastair G. B. Simpson)和Fabien Burki各自所帶領的研究組的研究顯示,原本定義的原始色素體生物可能不是單系群。

前三者的分子系統學的結果均顯示,一類稱為皮膽蟲(學名:Picozoa或Picozomas,同物異名)的原生生物嵌在了原始色素體生物的演化支中,并與紅藻類構成姊妹群,隐藻生物的分類地位尚不明确。

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