一寸長一寸強

長脖子古生物們的奧秘

長脖子怪用長脖子打架

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提到長脖子，不禁讓我們聯想到世界上最高的動物——長頸鹿。它擁有着超過2米的脖子，總身高可達8米，剛出生的幼崽身高也有1.5米。現存動物中，與長頸鹿親緣關系最近的是霍加狓，一種體形似馬的珍稀動物。從霍加狓這樣的身形，演化到長頸鹿的個頭，脖子逐漸變長的進化史被寫進了高中生物必修課，用作生物進化用進廢退的範例。長頸鹿的祖先為了能比别的生物吃到更高的樹葉，在經曆了2000萬年的演化之後長出了高聳的脖子和修長的大腿。獲得更多食物資源卻是要付出代價的，現代的長頸鹿隻能進食樹葉，喝水都出現了很滑稽的問題，甚至它們打架都要靠甩脖子決一高低。而在地質曆史上，除了長頸鹿，還有很多種古生物曾進化出奇長的頸椎，無論是在海洋還是陸地上，這也說明長頸椎似乎有獨特的用處。下面我們不妨來讨論一下，這些長脖子的古生物究竟有什麼奧秘，如何把頸椎的優勢發揮到極緻的。

人教版《生物 必修二》中長頸鹿進化過程

海洋中的長脖子怪

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看到标題，可能很多朋友們都已經猜到了主角，那就是擁有衆多粉絲、曾被冠以“尼斯湖水怪”的海生爬行動物——蛇頸龍。蛇頸龍的出現，曾經讓很多古生物學家們焦頭爛額，畢竟一個身體極度不協調的生物似乎不像是地球上應該存在的生物，甚至有一名知名古生物學家還誤把蛇頸龍的頸椎骨還原到了尾巴上。但就目前而言，雖然蛇頸龍已經成了家喻戶曉的明星古生物，甚至和同時代的恐龍都能平起平坐，但人類對這類奇怪生物的很多細節都無從可知，尤其是它比身體還長的脖子，人們并不能說出其準确用處，隻能通過一些蛛絲馬迹給出一些合理的判斷。但是蛇頸龍這種奇葩的設計卻能讓它們在海洋中存活1.5億年，甚至還在侏羅紀稱霸海洋。接下來就讓我們探究一下，這位長脖子選手的獨特技能。

傳說中的尼斯湖水怪(卷福：喵喵喵？)

蛇頸龍複原圖和化石

蛇頸龍(Plesiosauria)

蛇頸龍(Plesiosauria)是跨越整個中生代常見的海生爬行動物，首次出現晚三疊世，繁盛于侏羅紀，最後和恐龍一起在白垩紀末期大滅絕消失。蛇頸龍目分為蛇頸龍亞目和上龍亞目，我們常見的頭小呈倒三角狀、頸長的屬于蛇頸龍亞目；雖然上龍亞目為同源演化，形态為長頭短頸，曾一度是蛇頸龍亞目的競争對手。蛇頸龍以軟體動物和水底的魚為食。不同種類的蛇頸龍形态差異較大，體長2米至15米不等，頸椎長度也是随着時間演化而不斷增長的，最為出名的為晚白垩世的薄闆龍，體長14米其中有8米是頸椎，頸椎數量可以達到驚人的72節，是目前地球上頸椎骨數量最多的生物。

薄片龍是體型最大脖子最長的蛇頸龍

(來源：wildlife)

最初人們認為蛇頸龍的脖子會如蛇一樣，可以自由擺動，甚至作為攻擊手段。但化石證據卻發現，蛇頸龍的頸椎骨節之間鍊接十分牢固，不能昂起頭，甚至隻能小幅度擺動，除非它們想自己捏斷脖子。這也從根本上否決了“尼斯湖水怪”是蛇頸龍的可能，那些複原圖中把蛇頸龍的頭彎成弧形的也絕對不想讓蛇頸龍好好活着。但是像這種看似毫無實用價值的身體結構卻成為三疊紀海洋中最成功的進化類型，并一直延續了1.5億年，表明事情并沒有那麼簡單。

蛇頸龍脊椎骨連接緊密(Noè et al., 2017)

一些蛇頸龍化石的胃中發現了殘留的菊石、箭石化石，再結合侏羅紀重新開始活動的硬骨魚，古生物學家确定了它的捕食習慣。在蛇頸龍胃中同樣發現了大量磨圓的鵝卵石，這被認為是一種幫助消化的胃石，幫助把吞到胃中的甲殼類動物磨碎。所以，為了吞食石子和底栖動物，蛇頸龍需要有潛到水底、用嘴犁地的功能，但是蛇頸龍并沒有進化出腮，而是要像鲸魚一樣定時去水面換氣，這時候長脖子的功能就逐漸明晰了。另外，修長的脖子還有一個重要的功能，龐大的身體還未到獵物身邊時，7米長的脖子已經把獵物拿下了，就像你拿着50米的大刀讓獵物先跑49米一樣。總結而言，蛇頸龍之所以能允許脖子越進化越長的原因就是為了方便捕獵，一是能快速拿下視力不好的軟體動物和魚，二是能把海底的底栖動物和石子一起來一場海底撈。

在蛇頸龍胃中發現的胃石

和食物殘留

(來源：wikipedia)

蛇頸龍的長脖子可以出其不意攻擊獵物

(來源：Pinterest)

蛇頸龍頸椎隻适合向下彎曲

(Noè et al., 2017)

不過，有些人會存有疑慮，蛇頸龍會不會像企鵝一樣，把長長的頸椎埋到肥厚的脂肪下，畢竟隻看企鵝的骨架完全無法還原原來的樣子。但其實7米的脖子包上這麼多脂肪隻會讓它們重心不穩。最新的動力學模拟，也還原出蛇頸龍具有和企鵝一樣的遊泳姿态。

模拟還原出蛇頸龍具有與企鵝相同的泳姿

(來源：sciencenews，Liu et al., 2015)

企鵝也是長脖子！

但蛇頸龍并不是最早擁有長脖子專利的爬行動物，在比蛇頸龍出現時間更早的中三疊世就出現了如長頸龍、恐頭龍等，同樣是擁有長脖子的爬行動物，它們體長6米頸椎就占了3米長。因為沒有演化出鳍狀肢，并保留有趾，所以被推斷為是半陸上，半水生的爬行動物。這可能是種趨同演化的結果，所以很多古生物學家認為它們也是為了潛到水底捕食才出現的長脖子。有研究發現它們長有鱗片和粗壯的尾巴，推測它們可能還是以陸生為主，長脖子是為了捕食樹頂的小型動物。長頸龍和蛇頸龍并沒有什麼關系，因為它們脖子變長的原理是通過把頸椎骨延長，保持數量始終是13節，而不是像蛇頸龍一樣增加頸椎骨數量，這與長頸鹿的脖子變成的原因如出一轍。這也說明了，長脖子在生物界真的有妙用。

長頸龍是中三疊世就有長脖子的生物

(來源：Pinterest)

陸地上的長脖子怪

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擁有最長脖子的還是要屬地球有史以來最龐大的動物——恐龍。最為地表最強生物，拿下脖子最長紀錄，可以說是小菜一碟了。但脖子最長的是哪種恐龍呢，相信來自四川的同學們是要站起來搶答的。那就是來自四川宜賓市馬鳴溪渡口的馬門溪龍，由中國古脊椎動物奠基人楊鐘健命名。脖子最大的種類為中加馬門溪龍，最早發掘于準噶爾盆地，雖然化石并不完整，但僅一根頸椎骨就可達1.6米，頸肋長達4米，據可靠推測身長可達35米、重可達50噸、頸椎可超過17.5米，為體長的一半以上。另外，最新發現于河南汝陽的巨型汝陽龍也有一戰之力，汝陽龍單個頸椎骨長達1.24米，但頸椎骨數量難以确定，預計約為19根，總頸椎長度在13-16米之間。但恐龍為何要擁有如此長的頸椎呢？如果隻是為了吃到更高的樹葉，貌似也沒必要卷到如此地步。況且過于長的頸椎會為心髒帶來極大的壓力，導緻腦供血不足。莫不是又有其他不為人知的用處？下面我們一起來探讨。

馬門溪龍家族身高對比(來源：wikipedia)

侏羅紀公園：失落的世界 片段

馬門溪龍和汝陽龍

馬門溪龍(Mamenchisaurus)和汝陽龍(Ruyangosaurus)同屬于蜥臀目真蜥腳類恐龍，分布在東亞，為亞洲最大的恐龍類型，頸椎長度為世界之最。體型龐大的種類一般為植食性恐龍，鑿型齒适用于從樹上切割下針葉，也可咬下種子蕨果實。馬門溪龍生存于晚侏羅世至早白垩世，汝陽龍生存于早白垩世。因為化石的不完整性和稀缺性，使得對巨型恐龍的分類學是一件難事，因此到目前為止對馬門溪龍等巨型蜥腳類恐龍的分類仍存在多個版本，是一件很長的曆史故事。

馬門溪龍化石和複原圖

河南汝陽龍複原圖(趙闖 繪)

對馬門溪龍的頸椎的研究也十分有趣，最初的複原圖中往往把馬門溪龍的脖子畫成水平的。但2013年的研究表明，馬門溪龍的頸椎可以大幅度向上彎曲，甚至可以大幅旋轉，正常情況下頸椎可以和身體保持30°。在一些特殊情況下，脖子可以高角度昂起，左右旋轉，但無法一直保持高角度狀态。雖然這種研究存在，但仍然無法确定所有的蜥腳類恐龍都能把脖子擡得很高。

對于蜥腳類恐龍長脖子用處有很多種說法，但無可否認的是這也是長期自然選擇的結果，我們需要從多方面分析長脖子的用處。首先，從美觀方面，有人認為長脖子可能具有吸引異性的功能。但很多恐龍吸引異性是通過獨特的頭冠和羽毛的顔色，用脖子來吸引異性多少有些得不償失了。其次，像長頸鹿一樣的食物進化說，可能站得住腳，因為侏羅紀的裸子植物有向着高處演化的趨勢，一些果實也會生長在高處，所以為了恰飯，努力伸長脖子很合理。

恐龍的長脖子可以吃到很高的植物

(來源：Pinterest)

另外，還有一種說法為防禦說，因為之前講到蜥腳類恐龍可以短時間把頭高角度昂起，正所謂站得高看得遠，20米的高度都可以達到7層樓高，它們能提早發現數公裡外的危險，這些危險包括肉食性恐龍和火山活動。更有趣的觀點認為，長脖子的用處可能是為了散熱，因為侏羅紀的氣候相對于現在還是十分炎熱的，恐龍是通過皮膚進行散熱的生物，但是随着體積的增大，單位面積的皮膚所對應的身體呈線性增加，所以龐大體積的恐龍需要獨特的散熱器官；而實際發現體型龐大的恐龍往往都具有長脖子，長脖子的皮膚和體積比較低可能具有散熱的功能。

蜥腳類恐龍站起來可以看得很遠

長脖子恐龍在炎熱的侏羅紀很常見

(來源：wikipedia)

什麼？竟然有人會問恐龍為什麼不會得頸椎病。因為它們用四足行動哇，并且四個龐大的腳掌，提供了穩定的重心，由背部承受脊椎壓力，而不是像我們已經被壓彎呈S狀的脊椎。感興趣的同學可以試一下生物的受力分析。

這些對長脖子功能的猜測都非常有道理，畢竟斯龍已逝，很難有活體供我們下定結論，或許我們還需要更多的化石證據來揭曉答案。

天空中的長脖子怪

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千萬不要忽視天空的怪物，在天上飛的還有很多長脖子怪。現在的很多鳥也有着很長的脖子，抛開不會飛的鴕鳥，常見的鹈鹕、鸬鹚、鹳、鶴、雁、鹭、鵝等，都有着細長的脖子，深谙“一寸長一寸強”的道理，畢竟我們都見過鳥類争食的場景，隻有脖子夠長的才能最先搶到食物。但我們要說的主角雖然和鳥沒有血緣關系，但是卻趨同演化出鳥的外形，那就是翼龍。脖子最為誇張的當屬翼龍之首——風神翼龍。

風神翼龍複原圖(來源：Pinterest)

翼龍

翼龍(Pterosauria)，與恐龍同一時期出現，生存于晚三疊世至白垩紀末期，在白垩紀末期大滅絕消失。翼龍以昆蟲和小型脊椎動物為食，也有研究認為翼龍營腐食。早期翼龍具有牙齒和較長的尾巴，随着進化的過程，到了白垩紀牙齒已經完全退化，尾巴也變得很短，更加适應飛行，甚至出現了巨大型個體，如風神翼龍，為目前地球上出現的最大的飛行動物。

翼龍家族(來源：Pinterest)

但是回到脖子的問題上，我們可以看到最大的風神翼龍，翼展可達10米，頭部可長達3米，站立時與長頸鹿等高，卻有着比長頸鹿還長還細的脖子，很難想象這麼細長的脖子是如何支撐起這麼一個巨大的頭顱的。但跟之前的兩位一樣，這是自然選擇的結果，存在就肯定有其道理。根據趨同演化的原理，同樣以飛行為生的鳥類，長脖子長嘴是為了更好地捕食，這樣就很容易解釋風神翼龍的3米長的頭和3米長的脖子的用途了。那麼新的問題來了，它們是如何保證這個纖細的脖子不被折斷呢？

風神翼龍體型示意圖(來源：wikipedia)

風神翼龍的身高對比(來源：Pinterest)

最新的來自摩洛哥的化石為我們解答了疑問，通過對一節保存完好的翼龍頸椎骨進行CT斷層掃描，驚人地發現這個中空的頸椎骨竟然有極其複雜的輻條狀支撐，連接在椎骨中央的通道上。這種結構不僅可以大幅減輕骨頭的重量，還能大幅增強椎骨的強度，可以支撐起接近200公斤的重量。這也說明它們能輕易叼起很重的獵物。

斷層掃描發現翼龍頸椎骨的獨特結構

(來源：Williams et al., 2021)

風神翼龍是空中制霸者(來源：Pinterest)

另外，還是要不厭其煩地糾正一下大家常犯的知識性錯誤。像蛇頸龍、翼龍這種爬行動物并不是恐龍，恐龍隻包括雙孔亞綱下的蜥臀目和鳥臀目，除了棘龍和恐龍演化出的鳥類外，一切在天上飛的、水裡遊的龍都不是恐龍。

綜合而言，上天入地下海的生物裡都有很多長脖子的生物，而且各有各的妙用。長脖子的出現并不是偶然，而是環境作用下長期選擇的結果。萬物必有因，為了生存生物也在不斷地調整自己适應不斷改變的環境。說不定在幾千萬年後，人類後代的脖子可能也變得很長。不過照目前看來，我們似乎正在把脊椎彎的更低了。多說無益，小編寫完這篇，可能要去看一下頸椎病去了。保護頸椎，從打工人做起。

參考文獻 （向上滑動閱覽）

[1] 維基百科

[2] Christian A., Peng G., Sekiya T., Ye Y., Wulf M.G., Steuer T., 2013, "Biomechanical Reconstructions and Selective Advantages of Neck Poses and Feeding Strategies of Sauropods with the Example of Mamenchisaurus youngi", PLoS ONE 8(10): e71172. doi:10.1371/journal.pone.0071172

[3] Leslie F. Noè, Taylor M A, Marcela Gómez-Pérez. An integrated approach to understanding the role of the long neck in plesiosaurs[J]. Palaeontologia Polonica, 2017, 62(1):137-162.

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[5] Williams C J, Pani M, Bucchi A, et al. Helically arranged cross struts in azhdarchid pterosaur cervical vertebrae and their biomechanical implications - ScienceDirect[J]. iScience, 2021.

[6] 趙漢斌-科技日報-為了躲過滅絕？大塊頭恐龍的纖長脖子到底有何用？

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美編：許宏玺

校對：劉淇郡

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