生理學動作電位的記錄?動作電位是指可興奮細胞受到刺激時在靜息電位的基礎上産生的可擴布的電位變化過程動作電位由峰電位（迅速去極化上升支和迅速複極化下降支的總稱）和後電位（緩慢的電位變化，包括負後電位和正後電位）組成峰電位是動作電位的主要組成成分，因此通常意義的動作電位主要指峰電位動作電位的幅度約為90~130mV，動作電位超過零電位水平約35mV，這一段稱為超射神經纖維的動作電位一般曆時約0.5~2.0ms，可沿膜傳播，又稱神經沖動，即興奮和神經沖動是動作電位意義相同，下面我們就來聊聊關于生理學動作電位的記錄?接下來我們就一起去了解一下吧!

生理學動作電位的記錄

動作電位是指可興奮細胞受到刺激時在靜息電位的基礎上産生的可擴布的電位變化過程。動作電位由峰電位（迅速去極化上升支和迅速複極化下降支的總稱）和後電位（緩慢的電位變化，包括負後電位和正後電位）組成。峰電位是動作電位的主要組成成分，因此通常意義的動作電位主要指峰電位。動作電位的幅度約為90~130mV，動作電位超過零電位水平約35mV，這一段稱為超射。神經纖維的動作電位一般曆時約0.5~2.0ms，可沿膜傳播，又稱神經沖動，即興奮和神經沖動是動作電位意義相同。

中文名

動作電位

外文名

action potential

組成部分

峰電位、後電位

幅度

約為90~130mV

形成原理

細胞膜兩側離子濃度差

形成條件

鉀離子湧出細胞膜

①細胞膜兩側存在離子濃度差，細胞膜内鉀離子濃度高于細胞膜外，而細胞外鈉離子、鈣離子、氯離子高于細胞内，這種濃度差的維持依靠離子泵的主動轉運。（主要是鈉-鉀泵（每3個Na 流出細胞, 就有2個K 流入細胞内。即:Na ：K =3：2）的轉運）。

②細胞膜在不同狀态下對不同離子的通透性不同，例如，安靜時主要允許鉀離子通透，而去極化到阈電位水平時又主要允許鈉離子通透。

③可興奮組織或細胞受阈刺激或阈上刺激。

形成過程

動作電位上升支

大于或等于阈刺激→細胞部分去極化→鈉離子少量内流→去極化至阈電位水平→鈉離子内流與去極化形成正反饋（鈉離子爆發性内流）→基本達到鈉離子平衡電位（膜内為正膜外為負，因有少量鉀離子外流導緻最大值隻是幾乎接近鈉離子平衡電位）。

動作電位下降支

膜去極化達一定電位水平→鈉離子内流停止、鉀離子迅速外流。

形成原理

細胞外鈉離子的濃度比細胞内高的多，它有從細胞外向細胞内擴散的趨勢，但鈉離子能否進入細胞是由細胞膜上的鈉通道的狀态來決定的。當細胞受到刺激産生興奮時，首先是少量興奮性較高的鈉通道開放，很少量鈉離子順濃度差進入細胞，緻使膜兩側的電位差減小，産生一定程度的去極化。當膜電位減小到一定數值（阈電位）時，就會引起細胞膜上大量的鈉通道同時開放，此時在膜兩側鈉離子濃度差和電位差（内負外正）的作用下，使細胞外的鈉離子快速、大量地内流，導緻細胞内正電荷迅速增加，電位急劇上升，形成了動作電位的上升支，即去極化。當膜内側的正電位增大到足以阻止鈉離子的進一步内流時，也就是鈉離子的平衡電位時，鈉離子停止内流，并且鈉通道失活關閉。在鈉離子内流過程中，鉀通道被激活而開放，鉀離子順着濃度梯度從細胞内流向細胞外，當鈉離子内流速度和鉀離子外流速度平衡時，産生峰值電位。随後，鉀離子外流速度大于鈉離子内流速度，大量的陽離子外流導緻細胞膜内電位迅速下降，形成了動作電位的下降支，即複極化。此時細胞膜電位雖然基本恢複到靜息電位的水平，但是由去極化流入的鈉離子和複極化流出鉀離子并未各自複位，此時，通過鈉鉀泵的活動将流入的鈉離子泵出并将流出的鉀離子泵入，恢複動作電位之前細胞膜兩側這兩種離子的不均衡分布，為下一次興奮做好準備。[1]

總之，動作電位的去極化是由于大量的鈉通道開放引起的鈉離子大量、快速内流所緻；複極化則是由大量鉀通道開放引起鉀離子快速外流的結果。[1]

動作電位的幅度決定于細胞内外的鈉離子濃度差，細胞外液鈉離子濃度降低動作電位幅度也相應降低，而阻斷鈉離子通道（河豚毒素）則能阻礙動作電位的産生。

特點

“全或無”

隻有阈刺激或阈上刺激才能引起動作電位。動作電位過程中膜電位的去極化是由鈉通道開放所緻，因此刺激引起膜去極化，隻是使膜電位從靜息電位達到阈電位水平，而與動作電位的最終水平無關。因此，阈刺激與任何強度的阈上刺激引起的動作電位水平是相同的，這就被稱之為“全或無”。[1]

不能疊加

因為動作電位具有“全或無”的特性，因此動作電位不可能産生任何意義上的疊加或總和。[1]

不衰減性傳導

在細胞膜上任意一點産生動作電位，那整個細胞膜都會經曆一次完全相同的動作電位，其形狀與幅度均不發生變化。[1]

傳導原理

在細胞膜上任何一點産生的動作電位會不衰減地傳播到整個細胞膜上，這稱之為動作電位的傳導。如果是發生在神經纖維上，傳導的動作電位又稱為神經沖動。[1]

以神經元為例，動作電位沿軸突的傳導是通過跨膜的局部電流實現的。給軸突的某一位點以足夠強的刺激，可使其産生動作電位。此時該段膜内外兩側的電位差發生暫時的翻轉，即由安靜時膜内為負、膜外為正的狀态轉化為興奮時的膜内為正、膜外為負的狀态，稱其為興奮膜。興奮膜與周圍的靜息膜（未興奮的膜）無論在膜内還是膜外均存在有電位差，同時細胞膜的兩側的溶液都是導電的，所以興奮膜與靜息膜之間可發生電荷移動，這種電荷移動就是局部電流。在膜外側，電流從靜息膜流向興奮膜；在膜内側，電流由興奮膜流向靜息膜。結果使靜息膜膜内側電位升高而膜外側降低，即發生了去極化。當去極化使靜息膜的膜電位達到阈電位水平時，大量鈉通道被激活，引起動作電位。此時，原來的靜息膜轉變為興奮膜，繼續向周圍的靜息膜傳導。因此，所謂動作電位的傳導實際上就是興奮膜向前移動的過程。在受到刺激産生興奮的軸突與周圍靜息膜之間都可以産生局部電流，因此可以向兩個方向傳導，被稱之為動作電位的雙向傳導。[1]

動作電位在神經纖維上的傳導

動作電位在傳導過程中是不衰減的，其原因在于動作電位在傳導時，實際上是去極化區域的移動和動作電位的逐次産生，每次産生的動作電位幅度都接近于鈉離子的平衡電位，可見其傳導距離與幅度是不相關的，因此動作電位幅度不會因傳導距離的增加而發生變化。[1]

神經纖維的傳導速度極快，但不同的神經纖維的傳導速度變化很大。例如，人體的一些較粗的骨髓纖維傳導速度可達100m/s，而某些較細的無髓纖維的傳導速度甚至低于1m/s。[1]

影響因素

軸突的直徑

動作電位的傳導是通過局部電流實現的，軸突粗時，電阻明顯下降，因而形成的局部電流強度較大，與鄰近部位的電位差較大，可以較快地使周圍部位達到閡值，所以傳導速度快。此外，不同直徑的神經纖維上鈉通道的數量不同，越粗的神經纖維上鈉通道的數量越多，所以形成的鈉離子内向電流越強，故動作電位形成的速度也較快。[1]

髓鞘

許多脊椎動物的神經纖維外都包有髓鞘，這是動作電位傳導速度加快的重要原因，比單純增加直徑更有效。髓鞘是沿軸突間斷排列的，每隔一段有一個無髓鞘的區域稱為朗飛結。由于髓鞘具有高電阻低電容的特征，産生的動作電位隻能在相鄰的朗飛結區形成局部電流；此外，在結區有密集的鈉通道，因此隻有在該區域才可以形成動作電位。動作電位的傳導就好象從一個結區跳到另一個結區。因此，有髓神經纖維上動作電位的傳導是跳躍式傳導。跳躍式傳導是非常“經濟”的傳導方式，一方面傳導速度大大提高，另一方面節約了能量（單位長度内，每傳導一次動作電位涉及的跨膜運動的離子的總數要少得多）。[1]

通道聯系

與電壓門控的離子通道的聯系

在可興奮細胞上至少存在有兩種電壓門控的離子通道，即鈉通道和鉀通道。電壓門控的鈉離子通道有兩道門、三種功能狀态。關閉時，是備用狀态，此時激活門關閉，失活門開放；激活時，是開放狀态，此時兩個門均處在開放狀态；失活時，處在不能被激活的關閉狀态，此時激活門開放，而失活門關閉。

控制鈉離子出入的鈉泵的模式圖

鈉通道激活後必須首先進入失活狀态，然後才逐漸由失活狀态恢複到關閉狀态，以備下一次激活。它不能由激活狀态直接進人關閉狀态。動作電位産生過程中是由鈉通道激活導緻鈉離子内流，因此鈉通道的狀态必定影響細胞對于新的刺激的反應性。

當鈉通道由激活狀态進人失活狀态後，無論給予其多麼強大的刺激，均不能引起其再次開放，即引起新的動作電位，這就是絕對不應期。電壓門控的鉀通道隻有一道門、兩種功能狀态。安靜時，是關閉狀态，門是關閉的；激活時是開放狀态，此時門是開放的。[1]

内在聯系

動作電位與興奮性的内在聯系

在峰電位期間細胞處于絕對不應期，此時任何強度的刺激均不能引起新的動作電位産生。這因為在動作電位的去極化期，所有的鈉通道均已打開。複極化早期，即下降支的大部分時間内，鈉通道處于失活狀态，此時鈉通道不可能再次被激活。動作電位複極化後期和超極化期内，細胞處于相對不應期内，此時阈上刺激有可能引發動作電位。這是由于此時鈉通道部分或完全恢複到關閉狀态，可以接受刺激再次開放。但因鉀通道仍處在開放狀态，鉀外流可對抗鈉内流引起的去極化，所以要求刺激強度必須比阈刺激更強才能使膜電位去極化達到阈電位水平，從而誘發動作電位。此時膜的興奮性較正常時低。[1]

動作電位與興奮性變化的時間關系

局部電位

定義

阈下刺激雖然不能觸發動作電位，但它也會引起少量的鈉離子内流，從而産生較小幅度的去極化，隻不過這種去極化不足以誘發動作電位，而且僅限于受刺激部位。這種産生于受刺激部位、較小幅度的去極化稱為局部電位。[1]

特點

①電位幅度小且呈衰減性傳導，随着傳播距離的增加而迅速減小；

②不是“全或無”式的，局部電位随着刺激強度的增加而增加；

③有總和效應，多個阈下刺激可以在時間上（在同一部位連續給予多個刺激）或空間上（在相鄰的部位給予多個刺激）可以疊加，如果總和後産生的去極化強度超過阈電位，則可誘發動作電位。[1]

靜息電位和動作電位的測定過程與結果分析

神經幹複合動作電位是許多神經纖維活動的總和,要揭示神經沖動産生和傳導的機理,最好能在單根神經纖維上記錄電位變化,但人的軸突直徑很細,隻有0.01mm左右,直到20 世紀30年代,研究人員發現槍烏賊的巨大神經纖維——巨軸突，其直徑可達1mm，肉眼可以分辨，加之微電極技術發展成熟，使直接測量單根神經纖維的跨膜電位變化成為可能。如用直徑為100um左右的電極或更細的電極插入該軸突内部，一般不會引起明顯的損傷。現代微電極技術可以将玻璃微電極拉制成尖端直徑在0.5um以内"基本解決了人類較粗大的神經纖維的膜電位記錄問題[2]。

動作電位和複合動作電位的區别

動作電位與複合動作電位無論是從概念、測定方法還是産生原理上都有較大區别。動作電位的特點是：1）具有 “全或無”的特性。隻有阈刺激或阈上刺激才能引起動作電位。動作電位過程中膜電位的去極化是由鈉通道開放所緻，因此刺激引起膜去極化，隻是使膜電位從靜息電位達到阈電位水平，而與動作電位的最終水平無關.因此，阈刺激與任何強度的阈上刺激引起的動作電位水平是相同的，稱之為“全或無”；2）不能疊加：動作電位具有“全或無”的特性，因此動作電位不可能産生任何意義上的疊加或總和；3）不衰減性傳導：在細胞膜上任意一點産生動作電位，與周邊的未興奮區形成電位差，在局部電流的刺激下周邊未興奮區的Na通道開放，整個細胞膜都會經曆1次完全相同的動作電位，其形狀與幅度均不發生變化[2]。

神經幹複合動作電位的特點與單根神經纖維動作電位的區别主要表現在2個方面：首先不具備 “全或無”特性，這是因為神經幹是由許多神經纖維組成的，盡管每一條神經纖維動作電位具有“全或無”特性 ，但由于神經幹中各神經纖維的興奮性不同，因而其阈值也各不相同。當神經幹受到刺激，其強度低于任何纖維的阈值時，則沒有動作電位産生。當刺激強度達到少數纖維的阈值時，則可出現較小的複合動作電位。随着刺激的加強，參與興奮的纖維數目增加，複合動作電位的幅度也随之而增大。當刺激強度加大到可引起全部纖維都興奮時，其複合動作電位幅度即達到最大值，即使再加大刺激強度，複合動作電位的幅度也不會随刺激強度的加強而增大。也就是說，神經幹複合動作電位就是單根神經纖維動作電位的疊加(其次在用雙電極記錄到雙相動作電位時有以下特點：第 1相峰值總高于第2相；第2 相持續時間總大于第1相；每相的上升支與下降支都不對稱。這就說明神經幹動作電位并非“不衰減性傳導”的，産生這種現象的原因是：第 1 記錄點神經纖維同步興奮數目較多，因而記錄到的動作電位第 1相峰值較高。由于各纖維興奮傳導速度不同，第 2記錄點神經纖維同步興奮數目較少，因此記錄到的動作電位的第2相峰值較低但持續時間長，并且雙相動作電位的波峰與波谷的距離與A、B兩電極之間的距離有關[2]。

參考資料

[1] 徐玉東，王建紅（編）。人體解剖生理學。人民衛生出版社。18-21。

[2] 動作電位和神經幹複合動作電位．中國知網 [引用日期2015-02-09]

測單一神經纖維靜息和動作電位的實驗模式圖

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