花芽分化的含義，時期、成因素與類型（上）

作者 | 靜瀾生态景觀

一、花芽分化的含義

花芽分化是指植物莖生長點分生出葉片、腋芽轉變、分化出花序或花朵的一個過程。不同樹種、其花芽分化過程及形态指标各異。

花芽分化一般可以分為生理分化和形态分化。

生理分化是芽内生長點在生理狀态上向花芽轉化的過程，其完成的狀态也就是花發端，之後就會開花，此過程也就是形态分化。

二、花芽分化的三個時期

花芽分化的三個時期包括生理分化期、形态分化期、性細胞形成期。其中形态分化期又被分為：生理分化初期、萼片原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期、雌蕊原基形成期。

1、生理分化初期：生理分化初期是指芽的生長點内轉向分化花芽發生生理代謝變化的時期。根據研究，花芽生理分化期大概是在形态分化期前1-4周，有的可能需要1-7周。這一時期為控制分化的主要時期，所以也是花芽分化的臨界期。

2、形态分化期：形态分化是指花或花序的各個器官原始體的發育過程。一般又可分為萼片原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期、雌蕊原基形成期等5個時期：

分化初期因樹種稍有不同，一般于芽内突起的生長點逐漸肥厚，頂端高起呈半球體狀，四周下陷，從而與葉芽生長點相區别；從組織形态上改變了發育方向，即為花芽分化的标志。此時期如果内外條件不具備，也可能退回去。萼片原基形成期：下陷四周産生突起體，即為萼片原始體，達此階段才可肯定為花芽；花瓣原基形成期：于萼片原基内的基部發生突起體，即花瓣原始體。

3、性細胞形成期：在5月下旬到6月上旬，開花前雄、雌性器官的形成期。在雄蕊原基分化為花藥和花絲後，在花藥内由孢原細胞進一步形成花粉母細胞，接着再經過減數分裂産生小孢子以至成熟的花粉。

雄蕊原基形成期：花瓣原始體内方基部發生的突起，即雄蕊原始體。雌蕊原基形成期：在花原始體中心底部發生的突起，即雌蕊原始體。上述後兩個形成期，有些樹種延續時間較長，一般在第二年春季開花前完成。關于花芽分化指标還因樹種是混合芽，還是純花芽；是否是花序；是單室還是多室等等而略有差别。

性細胞形成期于當年内，進行一次或多次分化并開花的樹木，其花芽性細胞都在年内較高溫度下形成。于夏秋分化，次春開花的樹木，其花芽經形态分化後要經過冬春一定低溫(溫帶樹木0～10℃；暖帶樹木5～15℃)累積條件下，形成花器和進一步分化完善與生長。再于第二年春季萌芽後至開花前在較高溫度下才能完成。如：蘋果在花序分離時，其花粉母細胞和雌蕊胚囊才形成。

因此早春樹體營養狀況對比類的花芽分化很重要。如果條件差，對分化尚未完全的花芽，有時也會出現分化停止或倒退現象。有人把需經一定低溫來進一步分化完善花器這一過程，稱為“花芽的發育”。

根據花芽分化的時期、分化速度和節律，可将常見樹木花芽分化的類型分為4種：

1．夏秋分化緩慢建成型

花原基在夏秋季開始出現,随後進行花器各部分原基的分化和發育,在越冬前大部分完成，有的甚至能産生出子房、柱頭、花藥和花粉母細胞。經過冬季休眠,春季随溫度升高,花芽發育速度加快,至生殖細胞完成分化後即轉入開花。此類樹種花芽分化期長達6—8個月,需經過長日照和低溫誘導兩個階段，包括大部分落葉樹種，如闆栗、核桃、柿子、石榴等。

2.冬春分化快速建成型

此類樹種的花芽分化在冬春短日照和低溫條件下分化而成。分化特點是,在花原基完成分化後,随即進行花器各部分原基的分化和發育以及性細胞的分化之後轉入開花,中間沒有停滞過程。分化期短而集中。此類樹種多數為南方常綠類，如油橄榄、荔枝、桂圓、猕猴桃等等。

3、生長期多次分化、多次建成型

此類樹種有棗、無花果等樹種.花芽在生長期随着新梢的抽生多次分化和開花。此類樹種對光周期和低溫要求不嚴格,隻要溫度條件适宜即可終年分化花芽,花芽分化速度快,所需時間短。

4.不定期分化型

屬于這一類型的有香蕉、菠蘿等,—年僅分化花芽一次。其主要決走因素是植株大小和葉片多少。

三、樹木的花芽分化雖因樹種類别存在很大的差别.然而，各種樹木在分化時期方面有以下共同的特點:

1.花芽分化的長期性

以全樹而論，大多數樹木為花芽分化是分期分批陸續進行的,這與各生長點在樹體各部位技上所處的内外條件不同、營養生長停止早晚有密切關系。不同的品種間差别也很大。有的從5月中旬開始生理分化到8月下旬為分化盛期,到12月初仍有10%—20%的芽處于分化初期狀态，甚至到翌年2—3月間還有5%左右的芽仍處在分化初期狀态。這種現象說明，樹木在落葉後.在暖溫帶條件下可以利用貯藏養分進行花芽分化，因而分化是長期的。

2.花芽分化的相對集中性和相對穩定性

各種樹木花芽分化的開始期和盛期（相對集中期）在不同年份有差别但并不懸殊。以果樹為例.蘋果在6—9月；桃在7—8月；春梅在12—2月。花芽分化的相對集中和相對穩定性與穩定的氣候條件和物候期密切關系。多數樹木是在新梢（春、夏、秋梢）停長後,為花芽分化高峰。

3、花芽分化臨界期

各種樹木從生長期轉為花芽形态分化之前必然都有一個生理分化階段。此階段,生長點細胞原生質對内外因素有高度的敏感性,處于易改變的不穩走時期。因此,生理分化期也稱花芽臨界期.是花芽分化是關鍵時期。花芽分化臨界期,因樹種、品種而異。如蘋果于花後2—6月;柑桔于果熟采收前後不久。

4、花芽分化所需時間因樹和品種而異

從生理分化到雌蕊形成所需時間,因樹種、品種而不同。蘋果需1.5—4個月，甜橙4—6個月，蘆柑半個月。梅花從形态分化到7月上中旬至8月下旬花瓣形成；牡丹6月下旬至8月中旬為分化期。

5、花芽分化早晚因條件而異

樹木花芽分化時期不是固走不變的。一般幼樹比成年樹晚；旺樹比弱樹晚；同一樹上短枝早,中長枝及長枝上腋花芽形成依次要晩。一般停長早的技分化早，但花芽分化多少與枝的長短無關。"大年"時新梢停長早。但因結實多使花芽分化推遲。

四、控制花芽分化的途徑

樹木許多生理代謝活動都直接或間接地影響着花芽分化。在了解花芽分化規律的基礎上,通過調節樹體各器官間生長發育的關系以及與外界因子影響，借栽培技術措施來控制樹木的花芽分化。

如通過适地适樹（土層厚薄與幹濕等）、選砧（喬化砧或矮化砧）、嫁接（二重接、高接、橋接等）、促控根系（穴大小、緊實度、土壤肥力、土壤含水量等）、整形修剪（主幹倒貼皮、适當開張主枝角度、環剝（勒）、摘心、扭梢、摘心并摘幼葉促發二次梢、輕重短截和疏剪）、疏花疏（幼）果、施肥（肥料類别、葉面噴肥），生長調節劑的施用等。

控制花芽分化可以因樹、因地、因時制宜。主要有以下幾點:

1、研究其花芽分化時期與特點或按樹木開花類别；

2、抓住分化臨界期,采取相應措施進行促控；

3、根據不同分化類别的樹木,其花芽分化與外界因子的關系，通過滿足或限制外界因子來控制；

4、根據樹木不同年齡時期的樹勢,枝條生長與花芽分化關系進行調節。

5、使用生長調節割,人工合成類似激素的生長調節物質。使用赤毒素可抑制多種樹木的花芽分化，如對蘋果、梨、杏、柑桔、葡萄、杜鵑屬等，促進生長抑制成花。

但花芽減少和促進生長比例間無規律,甚至還有促進生長,同時花芽也多的情況。赤毒素對針葉樹的柏科和杉科則有明顯的促進成花。生長素和細胞分裂素對樹木成花無重要效果。

而施生長抑制劑如阿拉（B9）、矮壯素（CCC）、乙烯利等，可抑枝條生長和節間長度，促進成花。蘋果用阿拉（B9）、三碘苯甲酸（TIBA）、青鮮素（馬來脫肼MH）和矮壯素、乙烯利等，可促其成花；柑橘類和梨、杜鵑花可用阿拉、矮壯素等；李用矮壯素增進成花。

（未完待續）

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