■分類位置：硬骨魚綱，肉鳍魚亞綱；四足形類

■産地：雲南省昭通市箐門水庫附近

■層位與年代：坡松沖組，早泥盆世布拉格期，大約4.09億年前

■命名人與命名時間：盧靜等，2012

圖5 奇異東生魚生态複原圖。蘇柏恩 繪

在“從魚到人”的演化曆史中，魚類登陸是最為關鍵的一步，而其中的主角是四足形類肉鳍魚。最遲在3.7億年前的晚泥盆世，四足形類某些成員已經演化出蝾螈般的外形，擁有具趾的四肢，它們登上陸地，成為最早的陸生脊椎動物，并最終演化為人類。不過，除開四足動物外，大多數四足形類肉鳍魚都是典型的魚類模樣。之前《魚的故鄉 一周一魚》欄目中，我們介紹了來自雲南省曲靖市早泥盆世埃姆斯期的肯氏魚，它就是一種原始的四足形類肉鳍魚，其化石标本揭示了内鼻孔的起源之謎，而内鼻孔是魚類日後能登陸的先決條件。今天我們要認識的則是最古老的四足形類——奇異東生魚，化石标本發現于與曲靖市接壤的昭通市。該化石标本的時代比肯氏魚早了1400萬年，将四足動物支系的演化曆史向前推到早泥盆世布拉格期。

奇異東生魚個體很小，頭隻有小拇指指甲蓋大小，但作為最古老的四足形類，它對追溯包括人類在内的四足動物祖先的演化曆程具有重要影響。其屬名獻給著名的地質學家和古生物學家劉東生先生。種名源自拉丁語paradoxs，意為奇異的、矛盾的，指的是這種魚的不同部位有的十分進步，有的仍保留原始特征。

奇異東生魚的奇異特征之一：與四足動物相似的下颌

圖1 奇異東生魚頂甲标本（A.背視; B.腹視）。劉曉悅供圖

圖2 奇異東生魚下颌标本。劉曉悅供圖

東生魚的内顱仍保留大量原始肉鳍魚類的特征，與基幹肺魚形類(如楊氏魚)以及原始肉鳍魚類蝶柱魚都頗為相似。它們都具有發育的鼻間窩、寬闊的副蝶骨和眶頂蓋區（圖1）。不過東生魚的下颌卻表現出更為進步的四足動物特征，它的下颌側聯合齒闆上着生一對與冠狀骨尖牙相似的側聯合齒闆尖牙，而非不規則齒帶（圖2）。這個結構過去主要在泥盆紀四足動物（如魚石螈）中發現，因此東生魚擁有原始的腦顱和非常“進步”的下颌。

奇異東生魚的奇異特征之二：與陸地生活相關的腺垂體結節部

圖3 奇異東生魚腦顱及顱腔三維複原圖。劉曉悅供圖

圖4 東生魚（A）與現生有尾兩栖類虎螈（B）的垂體形态比較。 劉曉悅供圖

借助高精度斷層掃描和三維重建技術對奇異東生魚的顱腔、神經和血管進行複原發現，東生魚腦腔構造與原始的肉鳍魚類一緻，但是它的垂體窩前部具有一對獨特的舌狀突起，和有尾兩栖類的腺垂體結節部結構非常相似（圖3、圖4）。在陸生脊椎動物中，腺垂體結節部的主要功能是接受晨昏光線信息輸入，分泌激素控制晝夜節律，其中的褪黑素，即所謂的“腦白金”，不僅可以縮短動物的入睡時間，而且能延長深度睡眠的時間，具有促進睡眠、調節時差、抗衰老、調節免疫力等多項生理功能。但是現生魚類并沒有腺垂體結節部結構，它們對日夜變化也并不敏感。因此，在東生魚中發現腺垂體結節部，意味着早在4億多年前，我們的祖先尚在水中的時候，很多适應陸地生活的結構就已經開始出現，這樣的變化為後來魚類登陸做好了準備。

背景故事

四足形類與四足動物

四足形類，包括所有的四足動物以及與它們親緣關系最近的化石魚類（如骨鱗魚類、三列鳍魚類和希望螈類等）。四足形類的魚類代表在泥盆紀和石炭紀非常繁盛，是淺水環境裡常見的捕食者。其中，在加拿大北極地區發現的希望螈類提克塔利克魚，形态已經和最早的四足動物非常相似，但大部分四足形類都是典型的肉鳍魚類形态，過去曾經和空棘魚類、肺魚形類的一些原始成員共同被稱為“總鳍魚類”。

圖6 四足形類骨骼對比（A.三列鳍魚類真掌鳍魚; B.希望螈類潘氏魚; C.泥盆紀四足動物棘螈; D.泥盆紀四足動物魚石螈; E.石炭紀兩栖類溫泉螈）。 圖片引自邁克爾·科茨，2001

指（趾）的出現是四足動物的一個重要标志。沒有指（趾）的四足形類，仍然是魚類。魚類與四足動物在運動方式上截然不同，魚類在水中遊泳，四足動物在陸地上用四肢行走。在魚類登上陸地之前，魚類的一些适應陸地運動方式的身體結構已經開始發生改變，肉鳍魚類的偶鳍已經出現特化的内骨骼與肌肉，能夠為其在水底進行簡單的“行走”提供支撐。以魚石螈為代表的泥盆紀四足動物，雖然對水的依賴性仍然很強，但已經有了能夠支撐身體的四肢，以及四肢上的指（趾）骨。不過泥盆紀四足動物的指（趾）骨數量并不穩定，有6個至8個（圖6）。

除了四肢的變化，魚類的登陸，還涉及呼吸、聽力等一系列生理活動的變化，為了追溯這些發生在近四億年前魚類身上的變化，探究從魚到人演化過程中的關鍵事件，一代代古生物學家不辭辛勞，在化石中尋找證據，不斷靠近事實的真相。

劉曉悅

更多精彩资讯请关注tft每日頭條，我们将持续为您更新最新资讯!