近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員蓋志琨聯合中、英、瑞（瑞典）三國科學家，以第一作者身份在《生态和演化前沿》（Frontiers Ecology and Evolution）上，發表了關于脊椎動物噴水孔起源的最新研究成果，首次揭示人類的中耳曾經是魚類用來呼吸的鰓。人類中耳包鼓膜室、傳導聲音的三塊聽小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人類擁有靈敏聽覺的秘訣。魚類的噴水孔位于眼睛之後，颌弓和舌弓之間一個隻含有假鰓的不完整鰓裂，是魚類的重要呼吸器官。軟骨魚類中，噴水孔主要用來吸入水流，是底栖軟骨魚類适應海底生活的生存秘訣；而原始的硬骨魚類中，噴水孔主要用來呼吸空氣，是探究早期肉鳍魚類如何登上陸地呼吸空氣、适應陸地生活的重要參照。目前，已有充分胚胎和化石證據證明人類的中耳是從魚類的噴水孔演化而來，而魚類的噴水孔從何而來，則是困擾學術界的難題。

1822年，法國解剖學家聖西蘭發表了著作《解剖哲學》, 先驗性地提出了不同門類脊椎動物相似器官很可能演化自同一原型，如鰓弓是颌弓和舌弓的原型，魚類的偶鳍是四足動物四肢的原型，前肢又是鳥類翅膀的原型。這或是科學史上對魚類噴水孔起源的最早的科學猜想。1872年，德國解剖學家卡爾·根格包爾第一個從詳細的解剖學（包括鰓弓、腦神經、肌肉等）角度，提出了脊椎動物頭部的分節理論，認為脊椎動物的颌弓和舌弓跟後面普通的鰓弓一樣，是系列同源構造，都是頭部的分節之一。1937年，英國古生物學家沃特森進一步提出的“自由舌弓理論”（aphetohyoidean theory）認為，有颌類中支持颌弓的舌弓最初不與颌弓相關節，而是一個普通的鰓弓，因而在颌弓和舌弓之間應該具有一個完整的、尚未退化的鰓裂，而非噴水孔，從而代表了早期有颌類的一個原始狀态。這一觀點激發了20世紀古生物學家在早期有颌類的颌弓和舌弓之間尋找這樣一個未退化鰓裂的熱潮。然而，古生物學家仔細查驗了現生無颌類和早期有颌類中所有盾皮魚類、棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類的化石，未找到确切化石證據。

2002年起，研究團隊在浙江長興志留紀地層中開展野外工作，找到了一種最為原始的真盔甲魚化石，後将其命名為曙魚（Shuyu）。這些曙魚化石均是具有三維立體軟骨腦顱保存的珍貴标本，且個頭非常小——隻有人類指甲蓋那麼大，适合應用大科學裝置同步輻射X射線顯微成像技術進行三維無損掃描。2006年，科研團隊将曙魚的腦顱标本帶到瑞士蘇黎世瑞士光源進行無損掃描。之後，科研人員應用三維重建軟件對曙魚的腦顱進行三維虛拟複原，曆時5年完成了七件曙魚腦顱化石的三維重建，在隻有指甲大小的腦顱裡，幾乎重現了曙魚所有腦區、感覺器官以及頭部神經與血管的通道（圖2）。

本研究中，科研團隊對曙魚腦顱三維虛拟模型的深入研究發現，盔甲魚類所謂的鰓間脊實際上是鰓弓的背側部分，這與瑞典古生物學家斯天秀對骨甲魚類的推測（1927年）如出一轍，也就是說，盔甲魚類的鰓弓與腦顱愈合成一個主要起防護作用的頭甲，這又與龜鼈類的肋骨擴大愈合成龜甲有異曲同工之妙。與骨甲魚類相比，曙魚的整個鰓弓保持了整個脊椎動物的原始狀态，易從拓撲位置識别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之後，形成眶後壁，且盔甲魚隻有7對咽弓，分别對應有颌類的颌弓、舌弓和5對鰓弓。同時，曙魚腦神經也得到頗為精确的複原，顔面神經從後腦發出後，沿着内耳前半規管一直通向眼睛之後的第一鰓囊（圖2）。鰓囊數目、拓撲學、形态學和神經支配等多方面證據均指向了盔甲魚眼睛後面的一個鰓囊就是位于颌弓和舌弓之間的舌颌囊。從形态上判斷，舌颌囊與後面的5個鰓囊并無二緻，且開口于頭甲腹面，不像噴水孔那樣開口于頭甲背面，因而基本判斷盔甲魚的舌颌囊是一個未退化的鰓囊。而要證明它是具有正常呼吸功能的鰓，尚缺少整個證據鍊條中的最後一環，即找到在該鰓囊中存在鰓絲的化石證據。

為此，研究團隊在雲南曲靖早泥盆世地層開展數年的野外發掘工作，在曲靖面店水庫附近西山村組深灰色粉砂岩中首次采集到第一個在眼睛後第一鰓囊中完整保存鰓絲印痕的寬甲魚的新材料（圖3），進一步證明了盔甲魚眼睛後的第一鰓囊是具有正常呼吸功能的鰓，而非退化的噴水孔，為脊椎動物噴水孔的起源提供了最确切的解剖證據和化石證據。

在此基礎上，科研團隊綜述了噴水孔從無颌類到四足動物的演化曆程，從而建立起噴水孔從無颌類的鰓到人類中耳的演化序列（圖1）。該序列表明：随着盔甲魚類成對鼻囊的分裂，頭甲前發育了異常發達的中背孔（單鼻孔）來充當吸入水流的主要呼吸器官，因而颌弓和舌弓之間的舌颌囊首次發育成了一個完整的鰓囊，該鰓囊跟後面5個正常的鰓囊一樣具有完整的前後半鰓，半鰓具有鰓絲，是氣體交換的主要場所。随着颌和雙鼻孔的起源，有颌類演化出雙鼻孔，但雙鼻孔不與口腔相通，沒有呼吸功能，隻有嗅覺功能。而魚類的呼吸需求未減少，眼睛後的第一鰓囊（舌颌囊）被改造成了噴水孔，成為主要的呼吸器官，這在最原始的有颌類盾皮魚類中就已發生，由于最原始的盾皮魚類胴甲魚類（圖1，溝鱗魚）和最進步的全颌盾皮魚類（圖1，麒麟魚）均已具有噴水孔，噴水孔很可能在有颌類伴中随颌和雙鼻孔的出現同時起源。

噴水孔在軟骨魚類中主要用來吸入水流，而在硬骨魚類主要用來呼吸空氣，如在現生的多鳍魚會把頭露出水面，通過頭頂上被稱為“噴水孔”的小孔來呼吸空氣，并發出響亮的“吸氣聲”（圖4）。這些證據表明，早期硬骨魚類有能力從噴水孔中呼吸空氣，作為一種新的呼吸方式，或是魚類離開水域、登上陸地呼吸空氣的一種預适應特征，從而為魚類登上陸地呼吸空氣提供了先決條件。随着内鼻孔在肉鳍魚類的起源（如肯氏魚），打通了鼻腔與口腔的通道，鼻孔成為主要的呼吸器官，從而為魚類登上陸地用肺呼吸進一步奠定了基礎。而登上陸地的四足動物，面臨着全新的環境，不得不發展新的感官，以便在空氣中更好地生存。這樣已失去呼吸功能的噴水孔，經過修飾，逐漸演化成人類中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及與其關節的方骨和關節骨也逐漸退化變小，最終進入人類的中耳，演化為中耳的三塊聽小骨，并被重新命名為镫骨、錘骨和砧骨，負責将聲音傳遞給大腦，使人類最終擁有了靈敏的聽覺（圖5）。

研究的共同作者包括中科院院士朱敏、英國皇家科學院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科學院院士Per E. Ahlberg。研究工作得到中科院戰略性科技先導專項、國家自然科學基金、中科院前沿科學重點研究計劃等的支持。

圖1.噴水孔從無颌類的鰓到人類中耳的演化曆程（蓋志琨提供，史愛娟繪）

圖2.中國浙江志留紀最古老的真盔甲魚類曙魚腦顱的三維重建 （A-H，來自Gai et al. 2022）

圖3.在雲南曲靖早泥盆世寬甲魚化石中首次發現鰓絲印痕，揭示人類的中耳曾是魚類用來呼吸的鰓（蓋志琨攝）

圖4.原始輻鳍魚類多鳍魚浮出水面用噴水孔呼吸空氣的瞬間（15%的播放速度）（潘照晖技術轉換自Graham et al., 2014）

圖5.魚類噴水孔向人類中耳演化的四個階段。A、真掌鳍魚及其噴水孔切面；B、棘螈；C、魚石螈及其中耳切面；D、爬行動物及其中耳切面；E.哺乳動物及其中耳切面（A-E，來自Gai et al. 2022，史愛娟繪）

來源：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所

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