突觸是著名生理學家謝靈頓于1897年首次提出的。 1906年，他在《神經系統的整合作用》一書中再次提出：“鑒于神經元與神經元之間的連接形式在生理學上可能有的重要性，有必要給它一個專門術語，這就是突觸。” 由于科學技術水平的限制，謝靈頓沒有突觸形态結構的直接證據。突觸形态學直接證據的獲得是與20世紀初發展起來的生物組織标本固定染色技術分不開的。另外，還與光學顯微鏡油鏡鏡頭的使用有關。 突觸結構的确立是在20世紀50年代。

一、突觸的概念

經典的概念：某神經元的軸突末梢與其它神經元的胞體或突起發生功能性接觸所形成的特殊結 構。 廣義的概念：指兩個神經元之間或神經元與效應細胞之間功能上密切聯系、結構上又特殊分化 的區域。如神經-肌肉接頭、神經-腺細胞接頭等。

（一）電突觸

突觸間隙為2nm，腔腸動物神經網的突觸主要是電突觸。蚯蚓、蝦等無脊椎動物也主要是電突觸。 特點：突觸前後兩膜很接近，神經沖動可直接通過，速度快，傳導沒有方向之分，任何一個發生沖動，即可以傳導給另一個。

（二）化學突觸

突觸間隙約20~50nm，由突觸前成分（突觸前膨大和突觸前膜，内含突觸小泡）、突觸間隙和突觸後成分（含神經遞質的受體）組成。隻有在神經遞質與突觸後膜上的受體結合後，突觸後神經元才能去極化而發生興奮。

三、突觸的傳遞過程 ：分三個環節 突觸前神經元興奮使突觸前膜去極化，引起突觸前膜上Ca2 通道開放，Ca2 内流；突觸前膜内Ca2 濃度增高，引起突觸小泡向前膜移動、和前膜融合，釋放神經遞質；神經遞質經突觸間隙擴散到突觸後膜并作用于後膜上的特異性受體，引起離子通道的開放（或關閉），導緻突觸後膜産生一定程度的去極化或超極化，即突觸後電位。

四、突觸後電位 包括興奮性突觸後電位(excitatory postsynaptic potential，EPSP)和抑制性突觸後電位(inhibitory postsynaptic potential ，IPSP)。 興奮性突觸後電位的産生 神經軸突的興奮沖動，軸突終末去極化，鈣離子進入突觸前終末，突觸小泡和突觸前膜融合并向突觸間隙破裂開口，興奮性神經遞質釋放，遞質擴散并作用于突觸後膜受體，突觸後膜對鈉離子的通透性升高，産生局部興奮，出現興奮性突觸後電位。興奮性突觸後電位幅度高于爆發動作電位的阈值時，就會在突觸後神經元的軸丘處産生動作電位，興奮傳至整個神經元。

興奮性突觸後電位區别于動作電位的重要特性：其通道是配基門控，而動作電位是電壓門控；興奮性突觸後電位的電位大小是一種分級電位，它具有空間總和和時間總和的作用而沒有“全或無”的特性。 抑制性突觸後電位的産生和興奮性突觸後電位類似，不同的地方是興奮從突觸前傳到突觸後，引起突觸後膜的超極化，使得突觸後的神經元更難産生動作電位。産生超極化的原因是神經遞質的性質不同和具有不同平衡電位的離子通道。産生抑制性突觸後電位的神經遞質被稱為抑制性神經遞質(如甘氨酸，GABA等)。抑制性突觸後電位主要是氯離子的流入(在有些情況下，是鉀離子的流出)所引起。抑制性突觸後電位的大小不但和刺激的強度有關，也和突觸後神經元的膜電位有關。當靜息膜電位是- 80mV時，産生的IPSP是超極化，而靜息膜電位是- 90 mV時則不産生抑制性電位。當靜息膜電位更加極化時，IPSP會變為去極化。

五、突觸傳遞的特征

1、 單向傳布 刺激脊髓背根可在腹根引出動作電位，刺激腹根則不能在背 根上引出動作電位。這說明興奮通過中樞時，隻能沿着單一方向 傳布。單向傳布的特征是由突觸本身的結構和遞質釋放等因素所 決定的，因為隻有突觸前膜能釋放神經遞質。

2、 突觸延擱（中樞延擱） 突觸傳遞過程中神經遞質由囊泡釋放、通過突觸間隙向後膜擴散以及和後膜上受體結合并發揮作用等環節所耗費的時間。 據測定，興奮通過一個外周突觸所需時間為0.3~0.5ms，比神經纖維上興奮通過同樣的距離所需時間要長得多。 反射中樞内沖動經過的突觸數目愈多，中樞延擱也就愈長。例如，由大腦皮層參與的反射活動，其中樞延擱可達500ms左右（如視覺反射時、數學計算等）。

3、 突觸總和 單根神經纖維傳入的沖動一般不能引起中樞的反射性傳出效應。這是因為單根纖維産生的一個興奮性突觸後電位較小。但如果多個興奮性突觸後電位疊加起來，就可在軸突的始段部位首先達到阈電位而爆發動作電位，這稱為總和。總和有兩種形式：空間總和、時間總和.

空間總和：是在同一突觸後神經元上不同部位同時産生的多個EPSP進行的疊加和總和過程。 時間總和：是在同一突觸後神經元上相同部位先後産生的多個EPSP進行的疊加和總和過程。如連續刺激單一纖維。EPSP經總和後使神經元興奮， IPSP則使其抑制。中樞神經系統内，一個神經元可有數千個突觸（可接受衆多的興奮性或抑制性神經元的傳入）， 這些不同性質的突觸後電位可以在同一神經元上總和，最終結果決定該神經元的興奮或抑制。

神經遞質及其分類神經元之間信号傳遞的環節之一是突觸傳遞。 突觸傳遞是通過突觸前膜釋放化學物質來完成的。這種化學物質就是神經遞質。神經遞質包裹在突觸前的各個突觸小泡中，當信号傳導到神經終末後，突觸小泡移向突觸前膜并和突觸前膜相融合，再向突觸間隙的方向裂開，将神經遞質釋放到突觸間隙中。神經遞質越過突觸間隙，作用于突觸後膜上受體。信号傳遞完成後，神經遞質通過突觸後膜上的酶或其他環節使之失活。 在生物進化過程中，産生了種類繁多的神經遞質。我們 知道從低等動物（如兩栖類）到高等動物（人）都具有種類 基本相同的神經遞質。

按生理功能，分興奮性神經遞質和抑制性神經遞質；按分布部位，分中樞神經遞質和周圍神經遞質；按化學性質，分胺類、氨基酸類、嘌呤類等。在中樞神經系統中，乙酰膽堿是脊髓前角運動神經元、丘腦、腦幹網狀結構、邊緣系統的核團中（如海馬、杏仁核等）的遞質。

一、生物胺類

（一）去甲腎上腺素（norepinephrine，NE) 交感神經節後纖維的神經遞質是去甲腎上腺素。在中樞神經系統中，去甲腎上腺素神經元主要集中在腦幹網狀結構等。

(二) 腎上腺素(adrenaline，Ad) 腎上腺素能神經元主要存在于延髓背側，與去甲腎上腺素神經元混雜在一起。

(三) 多巴胺（Dopamine，DA) 多巴胺是一種抑制性神經遞質，主要存在于黑質 — 紋狀體、邊緣系統等部位。

(四) 5 — 羟色胺（serotonin，5 - HT) 5 — 羟色胺遞質系統的神經元主要位于低位腦幹的中縫核。 NE、DA和Ad屬兒茶酚胺(catecholamine，CA)。

二、氨基酸類

(一) 谷氨酸(glutamate，Glu) 廣泛地分布在腦和脊髓中，是中樞神經系統中重要的興奮性神經遞質，也存在于海馬等結構中。 研究表明，谷氨酸是重要的和學習、記憶有關的神經遞質。

(二)γ—氨基丁酸 γ—氨基丁酸(γ—aminobutylic acid，GABA)是大腦皮層的部分神經元、小腦皮層浦肯野細胞和紋狀體—黑質系統中的抑制性神經遞質。

(三)甘氨酸 甘氨酸(glycine，Gly)是一種抑制性神經遞質，它是脊髓前角的閏紹氏細胞的神經遞質。

三、嘌呤類 在胃腸道的壁内神經叢中，部分神經元的遞質可能是三磷酸腺苷(ATP)。 四、神經肽 有些肽類物質也是神經遞質，如下丘腦室旁核向腦幹和脊髓投射的纖維，其神經遞質為催産素。在紋狀體、下丘腦、杏仁核等區，部分神經元的神經遞質是阿片樣肽。腦内還存在胃腸肽，如膽囊收縮素、胃泌素、胰高血糖素等和其他一些肽類物質，如P物質、神經降壓素、血管緊張素Ⅱ等。

五、其他可能的神經遞質 近年來，普遍認為一氧化氮(NO)可能是神經遞質。一氧化氮的作用方式不同于經典生物活性物質或神經遞質，它不儲存在小泡中，也不以胞吐的方式釋放。在突觸可塑性變化、長時程增強效應中起到逆行信使的作用。一氧化氮在突觸後生成，通過彌散，作用于突觸前的鳥苷酸環化酶。

神經遞質合成、釋放和失活

一、神經遞質的合成

确定某物質是不是神經遞質的條件之一是在細胞中是否存在着合成這種神經遞質的酶系及原材料。乙酰膽堿是由膽堿和乙酰輔酶A在膽堿乙酰移位酶的催化下合成。因為膽堿乙酰移位酶存在于胞質中，所以可以推斷乙酰膽堿是在胞質中合成，然後被突觸小泡攝取并儲存在小泡中，在适當的時候釋放。 二、神經遞質的釋放 動作電位到達神經終末，Ca2 流入突觸前膜。 Ca2 的流入促發了突觸小泡向突觸前膜移動和小泡與前膜融合，融合處對突觸間隙方向出現破裂口，小泡内的神經遞質和其他内容物釋放到突觸間隙中。

二、神經遞質的失活

有三種方法可使神經遞質失活： •由特異的酶分解該神經遞質•被細胞間液稀釋後，進入血液循環到一定的場所分解失活 •被突觸前膜吸收後再利用 不同的神經遞質其失活方式不同。例如，進入突觸間隙的乙酰膽堿作用于突觸後膜發揮生理作用後，就被突觸後膜上的膽堿酯酶水解成膽堿和乙酸而失去生理活性。 去甲腎上腺素進入突觸間隙并發揮生理作用後，一部分被血液循環帶走，在肝髒中被破壞失活；另一部分在效應細胞内被兒茶酚氧位甲基移位酶和單胺氧化酶破壞失活；但大部分是由突觸前膜将去甲腎上腺素再攝取，回收到突觸前膜處的軸漿内并重新加以利用。多巴胺可被兒茶酚氧位甲基移位酶和單胺氧化酶作用 而分解，突觸前膜也能再攝取多巴胺而重新利用。 5—羟色胺被單胺氧化酶等所分解，突觸前膜也可再攝取加以重新利用。 氨基酸類神經遞質發揮作用後被神經元或膠質細胞再攝取而停止其遞質的作用。 肽類物質的失活是酶促降解，如氨基肽酶、羧基肽酶和内肽酶等可使之降解失活。

神經調質和遞質共存

神經遞質一般指有特異結構的神經終末釋放的特殊化學物質，它作用于突觸後的神經元或效應細胞的膜受體，完成信息傳遞。神經調質是指神經元産生的另一類的化學物質，它的功能是調節信息傳遞的效率，影響神經遞質的效應。有一種區分神經遞質和神經調質的觀點認為，神經遞質是作用于膜受體後，導緻離子通道開放從而産生興奮或抑制效應的化學物質；而神經調質是作用于膜受體後，通過第二信使作用來改變膜的興奮性或其他遞質釋放的化學物質。按照上述的觀點，乙酰膽堿、氨基酸類等是神經遞質，而肽類物質一般被劃分為神經調質。通常我們把神經遞質和神經調質統稱為神經遞質而不加以嚴格的區分。近年來發現，在一個神經元中可以存在兩種或兩種以上的神經遞質。在無脊椎動物中，一個神經元可含有多巴胺和5—羟色胺兩種遞質。在高等動物中發現，乙酰膽堿和去甲腎上腺素、5—羟色胺和P物質、去甲腎上腺素和腦啡肽共存。兩種神經遞質同時釋放，可能起着一種協同作用，加強突觸傳遞的生理功能。

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