第一節 神經細胞内遷與胚胎内卷

一、口溝内陷與胚層發生

神經結構的發育發生是動物區别于植物最大的标志，細菌的鞭毛功能非常類似于神經功能，可以看做神經的最原始起源；到單細胞動物發展為皮表纖毛結構，已經具備了神經結構的雛形，單細胞動物口溝内陷方式攝取食物，随着口溝内陷的不斷演化，内陷的皮表纖毛神經功能逐漸退化，演變為具有消化功能的結構，這一結構就是内胚層結構的起源，而留在體表的纖毛組織也就成為外胚層結構的起源。

草履蟲生理結構示意圖， 圖片來源網絡

口溝内陷演化為具有消化功能的組織結構，吸收的水分食物開始經過食物泡方式進入體内，經過原生質的轉運到達體表位置，新陳代謝的作用誘導皮表具有了呼吸功能，将體内的二氧化碳排除，同時吸入氧氣與食物營養結合，這就是最原始的動物呼吸功能的出現，這種内外結構功能的分化導緻内陷部分和體表部分分化發育出不同的細胞結構時，就從單細胞結構演變為多細胞結構，内陷部分分化出的多細胞結構就是下胚層，體表部分分化發育出多細胞結構就是上胚層，由此可知從單細胞動物到多細胞兩胚層動物的分化發育誘因就是口溝内陷。

二、胚層兩極分化與神經分化發育

兩胚層動物形成後，下胚層分化發育成原腸結構，主要功能是消化吸收水分和食物；而上胚層結構發育成體表結構，主要功能是神經調節和呼吸功能，這樣就出現了胚層發育的極化現象，下胚層逐漸分化發育出原腸管組織細胞，上胚層逐漸分化發育出呼吸細胞和神經細胞。

因為上下胚層發育出的組織細胞結構功能不同，下胚層主要吸收大分子食物，呈現出植物發育特征。而外胚層主要是吸收氧氣，神經功能發育迅速，呈現出動物發育特點。上下胚層的這兩種發育特點一旦被胚胎預定鑲嵌，就成為一種胚胎發育模式，就是胚胎發生發育的動物極，植物極機制。

胚胎動植物發育示意圖

卵黃分布偏向受精卵的一側，稱為植物極。另一端原生質含量較多的為動物極。動植物極軸的方向為未來體軸的方向，頭将位于動物極區域，動物的背中線将沿最高子午線延伸。

植物極：受精卵中含卵黃多的一端，發育過程中分裂速度較慢。

動物極：受精卵中卵黃少的一端，發育過程中分裂速度較快。其實就是動物卵細胞的富含原生質的一端。

三、胚胎内卷與神經分化發育

由于從原始兩胚層動物就出現了動植物極性，動物極分裂速度快，植物極分裂速度慢，在分化發育過程中就出現動物極向植物極包裹延伸分化發育的現象，除海綿動物出現胚胎反轉現象外，所有動物胚胎發育都呈現胚胎内卷運動，也就是外胚層神經細胞向中胚層，内胚層衍伸内遷耦合導緻了胚胎内卷運動。

通過胚胎内卷，外胚層神經細胞衍伸分化到中胚層和内胚層，使得兩個胚層分化發育器官具備了神經調節能力；而留在體表的外胚層細胞仍然保持着呼吸功能，這就是到很高級的環節動物，節肢動物都還存在皮膚呼吸功能的現象，在動物發育發生學上叫“皮膚神經同源性”。

四、胚胎内卷與神經模式轉換

胚胎内卷運動是誘因和誘果雙向發生機制，外胚層神經細胞内遷是受到中胚層和外胚層誘導産生的，随着誘因模式的轉換，也就自然分化發育出不同的神經模式，這是一定的。

原始單細胞動物口溝内陷還沒有形成真正的下胚層結構，也就是沒有真正的誘因誘導皮膚神經細胞内遷，因此呈現放射狀形态結構。到兩胚層動物海綿體發育出領細胞和環細胞結構，上胚層真正形成，因為上胚層細胞彌散性向下胚層遷移，形成網狀神經系統，這是神經系統的最原始結構。

到原始三胚層動物扁形動物出現，胚胎内卷發育運動越來越明顯，即呈現出外胚層神經細胞從前-後軸沿遠-近軸内卷遷移運動，最後在腹側形成兩條神經分化集中帶，這就是扁形動物梯狀神經的發育發生機制。兩條前-後神經集中分化帶形成的梯狀神經就是動物最早神經平衡機制，動物從此具有了對機體自我掌控平衡的能力。

到環節動物和節肢動物，胚胎内卷逐漸完善，外胚層細胞内遷發育逐漸集中到腹部，形成腹部神經索，這一結構出現中樞神經核心結構“腦”。不單能夠調控身體的平衡，而且能夠支配調控眼，耳等感覺器官和附肢結構，說明外胚層細胞内遷結構已經基本完善。

因此，從發育發生機制看，從細菌鞭毛-單細胞動物的纖毛-原始兩胚層動物的網狀神經-原始三胚層動物的梯狀神經-環節動物機制動物的腹索神經演化過程，是一個聯系的過程，呈現出神經結構逐漸集中化的發育發生循序，同時也反應了胚胎内卷過程中外胚層神經細胞内遷與中胚層，内胚層耦合程度。

第二節 皮膚神經同源異構

一、皮膚呼吸神經同源性改變

胚胎内卷起源于胚胎的動植物極性，動物極發育速度較快，向分化慢的植物極分化，引發胚胎内卷運動發育運動，内卷形成的中空管狀内壁發育成原腸結構，就是消化腔（早期是半消化管，故而稱為消化腔）。而動物極部分發育分為兩個方向，向中胚層内胚層内遷部分形成神經結構，留在體表的形成皮膚呼吸結構；随着内遷運動的發育，皮膚呼吸到節肢動物也逐漸退化，演變成體壁的氣管等結構。

蚯蚓的皮膚呼吸功能示意圖

二、呼吸消化同源發育性

随着胚胎内卷運動，外胚層細胞從兩胚層動物開始逐漸向内胚層遷移，具有呼吸功能的外胚層細胞逐漸分化到内胚層部位，被胚胎發育預定後，出現了呼吸消化同源性，屬于内胚層結構，這就是高等三胚層動物内胚層呼吸消化同源異構發育發生現象，這一現象出現說明皮膚呼吸同源性已經退化改變，失去了皮膚呼吸結構和功能，轉向特定的呼吸器官出現，根據這一原理我們就可以分析組織器官的發育發生規律。

蝗蟲的呼吸器官示意圖

三、中胚層與神經功能分化

三胚層結構出現後，外胚層神經細胞向裡遷移首先向中胚層發育分化，發育順序是間充質中胚層-間介中胚層-髒壁中胚層-體壁中胚層，動物體腔逐漸從無體腔-假體腔-真體腔發育，内髒器官在體腔内逐漸形成。

因為前期兩胚層動物胚胎内卷運動是上下胚層耦合發育，下胚層形成原腸結構，而中胚層出現後逐漸出現内髒器官，外胚層神經細胞在消化管和體腔内器官分化耦合，就出現了不同的功能，分布于原腸結構的神經就是副交感神經，分布于體腔内神經就是交感神經，這就是神經功能分化誘因和誘果關系。

四、神經内分泌同源性

原始動物的胚胎發育，外胚層主要是呼吸神經同源性，内分泌激素主要是内胚層分化發育而來，随着外胚層呼吸分化的退化，産生出神經内分泌機制，這樣外胚層組織受到内分泌激素的影響，皮膚的分化發育功能越來越強，各種皮膚衍生物随之産生，由此，我們就知道了神經内分泌同源發生機理。

當神經内分泌同源機制出現後，皮膚衍生物逐漸出現導緻皮膚呼吸功能加快退化，呼吸功能很快被内胚層呼吸分化支所替代。

對外界環境的刺激發生反應是動物特性之一，神經系統是在動物進化過程中逐漸演變發展起來的。經曆了沒有特殊分化的神經組織，隻是依靠原生質傳導刺激的單細胞動物，到初現神經組織的腔腸動物的網狀神經系統，再由分散的網狀神經系統階段進化為扁蟲的梯形、環節動物的鍊狀神經系統，進而到腹索動物中樞神經出現，這是一個從無到有，從分散到集中，從簡單到複雜的演化曆程。由于感受器集中在頭部，神經管的前端終于發展成腦。這是低等動物神經系統分化發育的特點。

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