内蒙古黑裡河油松林 賈黎明攝

■記者 溫才妃 通訊員 楊金融

“松柏本孤直，難為桃李顔”“大雪壓青松，青松挺且直”……古往今來，不乏人們對松樹高直品格的贊美。

作為我國特有的鄉土針葉樹種，油松的生态适生區達300萬平方公裡，因此也被稱為“中國松”，但油松的基因密碼一直是未解之謎。

北京林業大學針葉樹遺傳育種團隊聯合瑞典農業大學、美國密歇根理工大學等6個國家11家單位的科研人員，共同揭示了油松演化關鍵特征的遺傳基礎，為深入理解針葉樹演化機制提供了重要參考。12月29日，相關研究成果在線發表于《細胞》。

解開針葉樹基因組龐大之謎

“被子植物基因組的衆數值僅為0.6Gb（千兆堿基對），但針葉樹卻高達17Gb，油松基因組大小更是高達25.4Gb。”據論文共同第一作者兼通訊作者、北京林業大學生物科學與技術學院副教授鈕世輝介紹，針葉樹具有巨大的基因組，是研究植物基因組不同演化模式的理想對象，也是研究超大基因組如何保持穩定性與功能性的絕佳案例。

針葉樹基因組的巨大性主要來源于轉座元件，其含量高達70%至80%。這些可自我複制的“入侵性”轉座元件一旦被激活，對于整個基因組的穩定性來說将是一種災難，不僅會引發難以預料的突變風暴，還有可能造成整個基因組的崩潰。

“所以針葉樹必須進化出一套嚴密的監管系統，最大限度抑制這些轉座元件的活性。DNA甲基化很可能是其中核心的監管機制，我們發現油松具有迄今為止植物中報道過的最高的DNA甲基化水平。”論文共同第一作者、北京林業大學博士後李江說。

然而，這種嚴密的監管有一個副作用。“它同時抑制了基于同源重組的重複序列的清除效率，也就是說，轉座元件一旦複制便很少有機會被清除，因此針葉樹的基因組演化進入了一個死胡同—— 一直膨脹。”鈕世輝指出，在超劑量轉座元件的沖擊下，強大的DNA甲基化監管系統是維持基因組穩定性的迫不得已的手段，但同時也“鎖死”了基因組縮小通路，造成針葉樹基因組的膨脹僅有一張“單程票”，這可能就是針葉樹都具有巨大基因組的原因。

針葉樹保持基因組功能性的秘密

據李江介紹，該研究組裝了首個染色體水平的松樹基因組，發現針葉樹基因組在膨脹的過程中，其基因長度也在成正比地增大。油松基因中具有大量的超長内含子，其平均内含子長度達10kb（千堿基），是被子植物的20倍。由于大量單個基因的長度甚至超過此前針葉樹基因組組裝碎片的長度，因此，許多超長基因的全長序列為該研究首次鑒定到。

令人驚奇的是，這些超長内含子似乎并沒有給臃腫基因的轉錄帶來負面影響，與預期相反，超長基因傾向具有更高的表達活性。而在被子植物中，内含子中插入5.8kb的T-DNA到基因區通常會完全阻斷靶基因的表達。針葉樹這種罕見的轉錄調控能力可能依賴于基因組中數量加倍的轉錄調控因子（TR）參與，同時也保障了針葉樹超大基因組的功能性。這種對超大基因轉錄負擔的耐受性和偏好性，可能是針葉樹與被子植物完全不同的基因組演化策略的遺傳基礎。

“轉座元件的插入是随機的，因此基因組擴張的同時不可避免地造成基因長度的增長，如果大量的基因像被子植物中那樣被随機插入序列‘沉默’掉而無法正常表達，很可能這個物種就在自然選擇中滅絕了，但針葉樹進化出了難以置信的轉錄能力。”鈕世輝說。

針葉樹“異曲同工”的适應性機制

針葉樹分布範圍極廣，是北半球森林生态系統的骨幹，同時也是世界林業的主導樹種。作為廣泛分布的先鋒樹種，針葉樹一直以其卓越的抗逆性而著稱，然而其适應性的分子基礎目前尚不清楚。

此前研究表明，全基因組複制事件（WGD）可能為被子植物自白垩紀中期後的快速擴張提供了重要進化動力，更高的基因冗餘性使多倍體通常在逆境中表現出更強的适應性。然而，針葉樹中WGD的發生頻率遠低于被子植物。

本研究發現，雖然油松在進化中經曆過2次極古老的WGD，但其祖先在近1億年内再未發生過WGD。

不過，令人驚奇的是，油松超過91%的基因都發生了複制，主要通過散在重複機制複制，其中顯著擴張的基因家族在生物與非生物脅迫響應通路極顯著富集。因此，基因複制帶來的基因冗餘性可能與全基因組複制功能“異曲同工”，賦予了針葉樹更強的适應性，其中抗逆性相關基因的大量積累可能為針葉樹卓越的抗逆性提供了遺傳基礎。

松脂生物合成是松類植物的重要特征，在抗蟲、抗病、抗非生物脅迫中均發揮着重要作用。有趣的是，該研究首次把油松的漢語拼音“you song”引入英文文獻（英文字面含義為“君之頌”），并解釋了其漢語詞義“多脂的松樹”。

該研究解析了針葉樹中最完整的松脂合成通路，發現油松多數位點基因數量與被子植物相似，但關鍵限速酶發生了劇烈擴張，同時在油松中發現了134個松脂萜類化合物合成基因（TPS），油松也是迄今為止發現的存在TPS基因數目最多的物種。這些擴張基因有規律地按功能分類成簇地聚集在染色體上，在DNA上銘刻着“油松”富産松脂的密碼。

“針葉樹研究十分困難，與被子植物研究相比仍十分滞後。本研究是北京林業大學針葉樹遺傳育種團隊傳承四十年取得的重要突破，我們期待以該研究為起點，破解更多針葉樹特異的生長發育的秘密，為這類全球重要的生态與用材樹種的高效遺傳改良提供理論基礎，也為更全面理解植物各異的演化機制提供被子植物以外新的視角。”鈕世輝如是說。

來源： 中國科學報

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