我們大家都知道植物通過光合作用産生供植物生長的營養物質，對于仙女杯類植物它們的原生地大多為地中海氣候，夏季炎熱幹燥，為适應惡劣的環境，大多數仙女杯類植物存在CAM代謝，夜間氣孔打開吸收CO2,轉化為有機酸，白天氣孔關閉，把有機酸轉化為CO2，再通過卡爾文循環轉化為糖類，完成光合作用。既然仙女杯類植物晚上氣孔開放，吸收CO2, 白天氣孔是關閉進行卡爾文循環産生營養物質，那它為什麼夏季仍然會休眠呢？

這個問題仍然要回到景天酸代謝中來，CAM植物的顯著特征是CO2的固定和同化過程發生的時間和空間不同。植物葉片的氣孔會在夜間開放，有利于吸收CO2，合成蘋果酸并在夜間積累;在白天，大部分時間内葉片氣孔關閉，有利于減緩水分散失;夜間積累的蘋果酸會在白天轉化為澱粉或其他化合物，導緻蘋果酸含量出現晝夜變化。

①第一階段是羧化階段，植物在夜晚開放氣孔，有利于大氣中的CO2進入，在磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEPC）的作用下與糖酵解過程中産生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）發生化學反應生成一種四碳化合物——草酰乙酸（OAA），OAA在蘋果酸脫氫酶（NADP）的作用下進一步被還原為蘋果酸，積累于液泡中。表現出夜間澱粉、糖減少，蘋果酸增加，細胞液變酸。

②第二階段發生在白天，植物葉片氣孔關閉，液泡中積累的蘋果酸轉移到細胞質在NAD-或NADP-蘋果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脫羧釋放CO2，進入葉綠體，進行卡爾文循環反應生成有機物。

因此仙女杯植物在白天會進行卡爾文循環（C3途徑），卡爾文循環的第一步是羧化階段，核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）是CO2的受體，在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco)的作用下生成3-磷酸甘油酸（3-PGA）。在這個過程中核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco)對整個反應的進行至關重要。

卡爾文循環羧化階段

不同環境條件尤其是在不利于植物生長發育的高溫、幹旱和低溫等環境，常會導緻植物的光合速率下降，其中 Rubisco 活性下降是引起光合效率下降非常重要的非氣孔因素之一 。這裡我們提出第二個問題，為什麼Rubisco 活性會下降呢？

Rubisco在植物體内存在兩種狀态：活化和鈍化狀态，Rubisco 隻有先與 CO2 形成氨甲酰化Rubisco 後，才能發生羧化/加氧反應，此外， Rubisco 在與另一個底物 RuBP 結合之前，還須先與 Mg2 結合，才能被完全活化。但是這個反應可自發逆轉，即氨甲酰化的 Rubisco 能自發脫掉 CO2(去氨甲酰化)和 Mg2 ，重新形成非活化态，與此同時，非活化态的 Rubisco 還能與 RuBP結合，改變其構象，從而形成不能再被 CO2 和 Mg2 活化的鈍化态複合物。隻有 Rubisco 活化酶(rubiscoactivase, RCA)能夠與這種鈍化态的終端複合物相結合，從而，改變其構象，使 Rubisco 與 RuBP 的結合變得松弛，并将 RuBP 從 Rubisco 活化區域解離下來，從而空出 Rubisco 中與 CO2 和 Mg2 結合位點，使 Rubisco 重新活化催化 RuBP 羧化/加氧反應，而 RCA 則轉變又為非活化狀态 。

溫度影響 Rubisco 活性表現在于：當溫度 30℃時對 Rubisco 活化水平的影響不是很大，但當溫度超過 30℃影響很大。有報道稱在30℃~45℃時植物中的 RCA 會從Rubisco 的活化區域解離，導緻Rubisco 各亞基的相互作用消失，從而造成 Rubisco 的活化水平降低高達50%，當然這種降低還是可以逆轉的。而 Rubisco 是一個熱穩定的酶， 即使在 50℃下的酶活性也是穩定的，但它的活化酶對高溫卻是非常敏感的。

我國大多數地區夏季溫度都會高于30℃，因此我們的仙女杯植物即使為了适應這種高溫而産生了CAM代謝途徑，但由于卡爾文循環中由于高溫引起的Rubisco 活化水平降低，使得光合效率大大降低，不能夠産生足夠的營養物質維持自身的生長，而産生休眠狀态，即靠消耗自身的營養物質維持生命的狀态，這也是為什麼休眠狀态下的仙女杯葉片消耗會非常快速，所以在夏季休眠中我們的愛花出現逐漸“枯萎”的現象，它或許是正常的，待溫度逐步降低，新生葉片生長出來後，它就又熬過一個艱難的夏季。

我們大家現在了解到了，植物并不是被熱死的，而是因為無法完成光合作用，被餓死了。此外，進入半休眠的植物會出現不耐水濕的情況，那是因為光合作用吸收二氧化碳，釋放氧氣，卻并不是分解了二氧化碳，而是利用光能分解了水，保留了氫元素，釋放了氧元素。所以，進入半休眠後，光合作用效率大大降低，對水分的消耗也降低了，植物還會關閉氣孔，停止蒸騰作用，所以整體的耗水量會下降很多。這也是很多植物在夏季爛根的原因。

咱們了解了植物在高溫下的生存原理之後，在應對夏季酷暑時就能更加得心應手，胸有成竹了。

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