控制着哺乳動物的身體大小的因素到底是什麼?這是個非常複雜的問題,很多不同的因素都在這個過程中發揮着作用,所以很難用三言兩語說清為什麼哺乳動物會達到某種大小。美國的古生物學先驅愛德華·德林克·柯普是第一批開始大量收集并描述化石哺乳動物的研究者之一,他的成果包括很多本書中介紹的化石哺乳動物。早在1885年的時候,他就發現大多數哺乳動物族系都有在演化曆程中越長越大的趨勢,現在我們把這種規律稱為“柯普法則”(法國古生物學家查爾斯·杜波赫也發現并發表了這種規律)。一代又一代的古生物學家都在研究和争論“柯普法則”以及控制哺乳動物身體大小趨勢的因素。

雖然體形增大趨勢十分常見,但也有一些例外。很多哺乳動物族系的大小一直沒有變化,還有些物種既有變大也有變小(例如很多馬都逐漸變大,但也有的始終沒有改變,還有少數變小。)化石記錄中也有很多矮化和身體縮小的實例。這在比較大型的哺乳動物中特别常見,例如大象、犀牛、河馬和其他生活在孤立小島上的有蹄類。生态學理論認為,一旦不再需要應對大型掠食者,而且必須依靠島嶼上相當匮乏的植物資源生活時,大型哺乳動物就會縮小身體,因為當大家夥已經沒有太多優勢,不再是生存的必需手段時,巨大的身體反而就變成了需要付出沉重代價才能維持的奢侈演化策略。

不同大小的動物

演化出巨大的身體有不少好處。體形龐大的動物更容易對付掠食者和競争對手(特别是想争奪交配權的巨大雄性)。體形變大可以讓掠食者捕捉到更大的獵物,還有利于趕走企圖從它們嘴裡奪食的食腐者和小型掠食者。體形較大的動物通常具有很多脂肪儲備,好熬過艱難時節以及尋找食物和水源的長途旅行。它們的體溫也更穩定,不易受氣候改變和天氣極端波動的影響。還有一個附帶好處是壽命更長(身體大小和壽命相一緻),智商更高。但體形龐大也有壞處。大型動物需要更多的食物和水。要讓大寶寶在肚子裡生長到足月也給雌性增加了不少負擔,因此大型動物大多隻能在一個繁殖周期裡孕育一個或少數幾個後代。它們必須為保護幼崽耗費大量精力和資源(而大部分小型哺乳動物一次就能生育大量後代,但隻有少數強壯的幼崽才能存活)。大型哺乳動物的生長速度往往也比較慢,在很長一段時期裡都是沒有自衛能力的幼獸,要經曆一次又一次幹旱和饑荒才能成年。而且大型哺乳動物一般隻能适應特定的生态位,因此在發生大滅絕時比小動物和生态适應性較高的動物更加脆弱。陸生動物達到一定的大小之後就會受到力學限制,因為不論骨骼有多結實,它們都隻能承受一定的重量。循環系統要将血液泵到遠高于地面的頭部和其他組織也是困難重重。而鲸和化石海生爬行類等海生脊椎動物就要大得多,因為水這種高密度介質可以支撐極為龐大的沉重身體,陸生哺乳動物卻隻能在空氣的支撐下對抗重力。不過有關身體大小的讨論大多都集中在陸生動物身上。

身體逐漸變大在一定程度上是因為大部分動物都是以小身闆起家,隻能向更大的方向發展。晚三疊紀中最古老的恐龍隻有小雞大小,所以它們隻能變大或保持不變。巨大的蜥腳類、鴨嘴龍和諸如三角龍的角龍等很多族群都源自渺小的祖先。在種類不斷豐富起來的時候,它們自然也會在嘗試各種身體形态的過程中慢慢變大這種從小到大的趨勢在陸生哺乳動物中尤其明顯。在前三分之二的演化史中(自2億年前至6600萬年前約1.34億年),大部分哺乳動物最多都隻有老鼠大小,因為當時的霸主恐龍占據了所有身體龐大的生态位。在非鳥恐龍滅絕于6600萬年前之後,所有新生代哺乳動物的祖先最終都演化出足以填補所有陸生動物生态位空白的巨大體形。但到了5400萬年前的始新世之初,最大的哺乳動物也還是隻跟牛一樣大小,到中始新世末期和晚始新世(4000萬~3400萬年前)的時候,隻有雷獸和恐角獸達到了犀牛大小。進入漸新世的時候出現了龐大的巨犀,但它們隻是少數地區的特例,大部分哺乳動物還是最多隻有綿羊大小。在中新世裡很多長鼻目的成員都有了龐大的身體,特别是恐象類,不少大象和猛犸也體形不小。但總的來說,大部分新近紀哺乳動物都比較小。隻有少數哺乳動物接受了變大的風險,也享受到了好處,這種現象隻在少數幾個類樣中斷斷續續地出現。

史前巨犀

公衆以為所有已經滅絕的哺乳動物都是大家夥,這其實是偏見引導下産生的誤解。巨大兇猛的已滅絕動物吸睛又迷人,可以讓大家拍案叫好。美國自然史博物館幾年前資助了一項名為《極端哺乳動物》的巡回展覽,主角大多是最巨大的哺乳動物。但是大部分已經滅絕的哺乳動物都體形渺小,并不引人注目,這也是公衆對它們知之甚少的原因。現在大家以為所有已經滅絕的哺乳動物都是巨獸,而事實是媒體隻挑大塊頭宣傳。我們還得考慮一個事實:直到1萬年前,猛犸和乳齒象以及巨大的美洲野牛、鹿和地懶還生活在美洲和亞洲,澳大利亞也有大袋熊和袋鼠出沒。大型哺乳動物是新生代中期和晚期的主流,它們過去1萬年中的缺席離我們并不遙遠。不久之前的地球上還有它們的身影,但冰河末期的大滅絕讓這些動物幾乎消失殆盡。

文章節選自《普林斯頓古獸大圖鑒》 作者：[美] 唐納德·R. 普羅瑟羅

《普林斯頓古獸大圖鑒》 [美] 唐納德·R. 普羅瑟羅 湖南科學技術出版社

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