葡萄無核形成的機制

果實單性結實是指在自然環境下，果實不經過授粉而發育成無核果實，而大多無核品種為假單性結實，即授粉受精正常，發育過程胚敗育，從而形成無核果實（GORGUET et al.,2008）。關于葡萄無核形成的機制不論是在自然形成的無核品種中還是有核品種誘導形成的無核，都未有最終定論，但主要都是從内源激素水平、生殖細胞發育情況以及與無核相關基因來探讨的。

1 無核形成的生理機制

激素在控制坐果過程中起着重要作用，赤黴素、生長素、細胞分裂素等單獨作用令果實生長發育到一定階段，但多種激素協同作用下坐果發育才正常（CARRERA et al., 2012）。植物激素中包含促進類物質如 IAA、GA 和抑制類物質如 ABA，二者比例平衡保證胚的正常發育，一旦比例失衡可能造成胚敗育現象。天然無核的杧果形成原因可能是胚發育過程中胚的 ZT 含量逐漸降低、ABA 含量持續增加以及（GA 3 IAA ZT）/ABA 比值降低（賀軍虎 等, 2012）。王莉（2017）研究發現，葡萄胚發育時，CTK 在有核品種中含量較無核品種顯著高，但 GA、IAA 和 ABA 在無核品種的胚珠中顯著高。在胚發育與敗育過程中，（IAA GA）/ABA 比例對胚的作用要比各自單獨更顯著（江淑平, 2004）。另外，在無核葡萄坐果期間，外源施用 30 mg/L IAA 30 mg/L ABA 将有助于胚珠的發育（李桂榮, 2013）。

植物多胺是低分子脂肪族含氮堿，功能類似于生長調節物質，主要參與植物生長、抵禦脅迫等生物活動（汪開拓 等, 2020; ANWAR, 2015）。多胺、植物激素等比例失衡會造成荔枝無核或焦核（李明芳 等, 2016）。郭印山（2007）研究表明，在無核葡萄花後 40~60 d，胚珠多胺含量急劇下降，保持較低水平，可能導緻胚發生敗育。

此外，不論是自然形成的無核還是誘導産生的無核，可能是因為受到脅迫才導緻胚的敗育。經 GA 3 處理後，葡萄果實中過氧化氫（H 2 O 2 ）和丙二醛（MDA）的含量升高，而過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）基因表達量和相關酶活性降低，且與活性氧相關的 rboh 基因表達量普遍上調（程晨霞, 2014; CHENG et al., 2013）。無核葡萄‘金星無核’果實發育過程中 MDA 的含量始終高于‘巨峰’，在無核葡萄胚發育中，果實可溶性糖含量偏高、可溶性蛋白含量偏低、SOD 活性降低及 MDA 升高與胚的敗育關系密切（董姝娟 等, 2008; 王靜波,

2018）。

許多研究表明，植物的種子敗育最初是胚乳的退化，導緻胚發育營養缺陷，從而胚停止發育、逐漸死亡。白皮黃瓜也存在種子敗育，原因除了花粉活力較低、胚囊發育不正常，還有在球形胚時期，胚乳發育異常、胚乳細胞降解，從而胚發育停止（陳建軍, 2004）。胚乳過早解體，胚囊外發育是導緻荔枝出現無核、焦核的重要原因（李明芳 等, 2016）。江淑平（2004）研究表明，種子敗育型葡萄的胚與胚乳在早期發育正常，胚發育至早心形胚時胚乳退化，胚随之退化。

2 無核形成的分子機制

MADS-box 家族的多個成員被證實參與胚的發育。AGAMOUS-LIKE11（VviAGL11）參與種子形态建成，在 197 位上發生精氨酸到亮氨酸的突變可能造成葡萄栽培品種的種子敗育（ROYOet al., 2018）。GA 處理後，MADS-box 基因表達并未顯著響應 GA，表明誘導無核與自然無核機制可能不同；VvMADS28 在有核胚珠中表達量顯著高于無核胚珠，而 VvMADS39 則恰好相反（王莉,2017）。VvMADS45 基因在‘紅地球’的花中表達量偏低，随胚珠的發育表達量升高，而在‘無核白’花中表達量最高，在胚發育的各個時期表達量降低，VvMADS45 過表達番茄植株的種子數量減少（孫小孟, 2019）。在‘黑比諾’中 VtMADS3 随胚珠發育表達量逐漸降低，VtMADS6 表達量一直很高，VtSVP 表達量先升高後降低；而在‘無核白’胚珠發育中 VtMADS3 變化不大，VtMADS6很低，VtSVP 則一直呈現下降趨勢（楊堃, 2012）。

泛素延伸蛋白 S27a 在‘湯普森’無核系的花心皮和子房中較‘湯普森’有核系表達量顯著升高，這一異常可能導緻胚珠的敗育（HANANIA et al., 2009）。在無核葡萄胚發育過程中，天冬酰胺合酶 VviASN1、VviASN2 和谷氨酰胺合酶 VviGS1.1、VviGS1.2 的轉錄水平顯著高于有核品種；天冬酰胺 Asn 在無核品種中的含量顯著高于有核品種，但谷氨酰胺 Gln 含量恰好相反（王玲 等,2019）。外源 GA 處理‘魏可’葡萄後，VvRGL1 和 VvRGL2 在果皮和種皮的表達被抑制，從而調控果實的發育（張文穎 等, 2019）。胚珠特異表達基因 VvABCG20 在‘黑比諾’中表達量顯著高于‘無核白’，沉默番茄中 LeABCG20 果實中種子數量顯著減少 （劉炳臣, 2016）。胚珠發育過程中 WRKY20 基因在‘無核白’的表達量高且變化大，而在‘黑比諾’中表達量低且變化小，可能參與無核胚珠敗育（李樹秀 等, 2012）。

GA 主要通過 GID1-DELLA-GID2 複合物，調節 GA 信号傳導，活性 GA 與 GID1 蛋白結合，DELLA 蛋白被泛素化降解，從而調節下遊基因的表達（SUN, 2010; WEN et al., 2019）。GA 3 處理‘醉金香’後，DELLA 被降解，導緻 Vvmi159c 表達量顯著上調，靶基因 GAMYB 表達被抑制，從而使得花藥發育和開花時間延遲（WANG et al., 2018）。葡萄經 GA 3 處理後，生長素應答因子VvARF7、VvARF8 表達量下調，未經處理的 VvARF7、VvARF8 在花前保持較高表達水平，授粉後下降；經過 GA 處理的果實生長素合成相關基因表達水平沒有顯著變化，但兩個生長素反應基因VvGH3.2 和 VvGH3.3 的表達水平從花前 2 天開始上調直至開花（JUNG et al., 2014）。

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