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提到中生代，我們腦海裡總能想象出一幅爬行動物欣欣向榮的場景，天上飛的翼龍，地上跑的恐龍，海裡遊的魚龍、蛇頸龍和滄龍，潛伏于河湖中的鳄魚……地球這個美麗而又寬廣的舞台擠滿了爬行家族各大成員，似乎已經沒有我們哺乳動物的位置了。

恐龍支配下的哺乳動物

然而，出乎我們意料的是，中生代的哺乳動物并不單調，它們的多樣性超乎我們的想象。要想了解這些中生代的老前輩們，我們先從哺乳動物的開端——哺乳型類開始。

什麼是哺乳型類呢？顧名思義，哺乳型動物，就是已經具備了哺乳動物的結構，但還不是真正的哺乳動物。哺乳動物最基本的解剖結構，被認為是下颌隻有齒骨一塊骨頭，而且下颌與顱骨通過齒骨—鱗骨關節連接。而爬行動物下颌都是由多塊骨頭組成的，下颌與顱骨通過關節骨—方骨相連。大家可以摸一摸，我們的下巴骨頭是一整塊，而爬行動物下巴有好幾塊骨頭，吞咽的時候還可以左右拆開（比如蛇）。

一些分類專家認為，真正的哺乳動物僅包含“冠群”，即現存所有哺乳動物的最晚共同祖先，及該祖先的所有後裔。根據該定義，最原始的哺乳動物就是單孔類（鴨嘴獸）。而有些化石類群，雖不屬于哺乳類冠群，但已經具備了單一下颌骨，我們就将它們稱之為哺乳型類。因此，哺乳型類是哺乳動物祖先向真正哺乳動物演化過程中的過渡類群。

哺乳型類系統發育圖：紅框為哺乳型類，藍框為真哺乳動物

哺乳動物的祖先是合弓動物。合弓動物，過去被作為爬行動物的一個類群，稱為似哺乳爬行動物，因為傳統的演化分類學派認為，它們在形态結構上更像爬行動物，即仍然處在“爬行動物”這個演化階段。

然而，現代系統分類學派考慮到合弓類與現存爬行動物親緣關系很遠，而與哺乳動物構成了一個演化支，因此将它們排除在爬行類範圍之外。合弓動物，實際上是具有爬行特征的哺乳先祖。

早期文獻中歸納的哺乳類與爬行類的一些區别，圖中所示爬行類其實是合弓類

合弓類曾經是二疊紀的陸地霸主，但二疊紀末大滅絕使得合弓帝國土崩瓦解，爬行動物趁機崛起并迅速占領了地球，而合弓類殘存的犬齒獸類則被迫轉移地下，昔日皇族之後成了底層賤民。

就在三疊紀晚期，犬齒獸演化出最早的一批哺乳型類動物，有隐王獸、摩根齒獸、大帶齒獸和中國尖齒獸。它們的繁殖方式依舊是産卵，雖然已經可以對後代進行哺乳，但是這種哺乳方式很原始，母獸沒有發達的乳腺，隻能從汗腺分泌出乳汁，幼獸們隻好用舌頭舔舐母親身上流出的乳汁。

羊膜動物演化樹：圖示爬行類與合弓類的區别，以及我們祖先是如何一步步從大蜥蜴模樣，變成今天這個樣子的

此時的哺乳型類為了躲避敵害，屈居地下洞穴；為了減少與其他動物的競争，選擇了夜晚行動，尋覓昆蟲為食。正因如此，哺乳型類的夜視能力越來越強，而色覺則越來越弱。哪怕到了今天，除了以我們人類為代表的靈長類，許多哺乳動物都是紅綠色盲甚至隻有黑白視覺。

在夜間活動，視覺的作用有限，聽覺就顯得尤為重要。因此，哺乳動物加強了聽覺器官。合弓動物與爬行動物一樣，每邊隻有一個聽小骨，而哺乳動物有三個。每邊多出的兩塊聽小骨是從哪裡來的呢？

前面我們講過了，哺乳類最關鍵特征，是齒骨—鱗骨組成的下颌關節，取代其祖先合弓類及現生爬行類的關節骨—方骨關節。在合弓類向哺乳類演化過程中，方骨和關節骨沒有用處了，就漸漸退化，并逐步往耳部方向移動，最終演化成聽小骨的一部分。

這一變化就是從哺乳型類開始的。不過，原始哺乳型類的關節骨—方骨關節仍有殘存，後來的哺乳動物則完全消失，這兩塊骨頭與下颌徹底分離，轉移到中耳去了。

哺乳類和爬行類耳區對比

我們就以摩根齒獸為例，剖析下早期哺乳型類的特征。摩根齒獸生活在三疊紀時期的英國地區。與大帶齒獸同屬摩根齒獸目，以昆蟲為食，相比二疊紀的合弓動物，摩根齒獸已經擁有了更明顯的齒式分化，這是哺乳動物的特征。我們知道，爬行動物的牙齒沒有分化，所有牙齒都是一個形狀。摩根齒獸用前面的犬齒捕捉和殺死獵物，然後依靠後排擁有三個齒尖的頰齒粉碎食物。

摩根齒獸的牙齒已經能進行咬合，但是與今天哺乳類利用下颌上下運動進行咀嚼不同，摩根齒獸是通過下颌前後移動進行咀嚼的。

此外，摩根齒獸已擁有完全發育的次生腭。次生腭是舌頭上方的骨質硬腭（我們也有，伸一伸舌頭就可以舔到），作用是将鼻腔和口腔隔離，使哺乳動物能可以到邊咀嚼邊呼吸。這個結構對不咀嚼的爬行動物是可有可無的，對哺乳動物則是必需的。

摩根齒獸的牙齒

摩根齒獸的犬齒仍舊可以多次替換，而後側的頰齒已經與現在的哺乳動物一樣，一生隻換一次牙（乳牙換恒牙）。而同時期，更為原始的中國尖齒獸則依舊是一生多次換牙，就像今天的爬行動物。

摩根齒獸的腹肋已經退化，給腰椎提供了更多上下活動的空間，讓它們可以靈活地在各種縫隙中自由穿梭。同時，它們具有修長的四肢，後肢已經具備了哺乳類的特征，呈現出直立的步态，使它們可以快速奔跑，幫助它們追逐獵物、躲避天敵，但前肢仍舊保留着原始的爬行姿勢。

由于夜行和穴居的特點，摩根齒獸的體型一直呈現小型化的趨勢演化，因此可能是有限生長的。此外根據一些解剖學的分析，我們可以得知這種動物具有内熱性，因此代謝率高，屬于恒溫動物。這些都被認為是哺乳類的特征。

摩根齒獸複原圖

在三疊紀末，再次發生了一場大滅絕，鳄魚的遠親勞氏鳄衰敗了，與哺乳動物一起在底層苦苦掙紮的恐龍崛起，開創了地質史上著名的恐龍時代。而早期哺乳型類則出現了更為進步的賊獸、柱齒獸和巨顱獸。

1.賊獸

賊獸的臼齒都有2列縱向排列的齒尖列，上下臼齒相互咬合。具有初步的研磨功能，與現生哺乳類的磨楔式臼齒有些類似。科學家推斷，賊獸是哺乳型類最早的素食者，以植物的種子、葉子為食。

這個類群最著名的是巨齒獸。巨齒獸樣似松鼠，生活在地面，後腿有用于防禦用的毒刺。而相對更小的神獸、仙獸則轉移到了樹上生活，前肢具有抓握功能，以樹葉和銀杏為食，扮演着侏羅紀時候的狐猴生态位。

陸氏神獸（上）和宋氏仙獸（下），趙闖

在侏羅紀後期，出現了一批哺乳型類最早的空中探險者：阿霍氏樹賊獸。這是一種生活在1.6億年前的樹栖哺乳型類，四肢纖細修長，趾骨十分靈活，具有抓握的能力，可見這是一個十分擅長攀爬的小家夥。

而在樹賊獸的四肢與尾巴之間擁有一張巨大的皮膜，表明這個物種具有着較強的滑翔能力。我們可以想象這是一個不斷在樹叢間進行穿越捕捉昆蟲、采集銀杏的精靈，遇到危險的天敵甚至會往空中一躍，滑翔數十米甚至百米，躲避到遠處的大樹上，像極了今天的鼯鼠和蜜袋鼯。

​金氏樹賊獸，趙闖

此外，樹賊獸的中耳區已經形成了比較完整的三塊聽小骨結構，兩塊新的聽小骨開始與下颌呈現分離，這是賊獸相對摩根齒獸更為進步的一個特征。但是與現生哺乳動物不同的是，樹賊獸支撐鼓膜的骨骼有兩塊，而現生哺乳動物隻有一塊，科學家們推測這可能與新的颌關節形成和咀嚼的進步有着巨大關系。

2.柱齒獸

而後則是更先進的柱齒獸類。柱齒獸的身體結構更接近哺乳動物，且臼齒上的齒尖不再像之前的哺乳型類那樣呈直線排列，而是由一個齒尖前後各自附着一個小齒尖，成等腰三角形。這種牙齒是後世磨楔式臼齒的雛形，其工作原理是上臼齒的齒尖與下臼齒的凹槽相互契合，從而起到切斷、研磨食物的作用。

柱齒獸的牙齒

正是這種複雜的牙齒，可以讓哺乳動物輕松處理各種不同的食物，從而為哺乳動物的多樣演化提供了可能性。但是柱齒獸的臼齒仍舊比較原始，齒尖契合程度比不上現生哺乳動物。

葡萄牙的哈爾丹獸是一種地栖的柱齒獸，擁有着短小的後肢和發達的前臂，善于挖掘、打洞，耳部具備了彎曲的耳蝸管，說明哺乳型類的耳朵正在進一步發展完善。

靈巧柱齒獸擁有着修長、呈弧形的腳趾，踝關節十分靈活，善于轉動，這是擅長攀爬的特征。嘴裡擁有着鏟狀的門牙，十分類似于今天一些以樹汁為食的靈長類的特征，因此科學家推斷，這是一種依靠爪子劃破樹皮、吮吸樹汁的動物。

靈巧柱齒獸（上）和挖掘柱齒獸（下）

挖掘柱齒獸的腳趾則呈現縮短的趨勢，甚至退化掉了一些趾節，腳掌寬大、扁平、修長，前肢強壯，頭顱則較為狹長，與靈巧柱齒獸截然不同，這可能是一種善于挖掘的動物，在地底下生活。

最特别的物種當屬獺形狸尾獸，這是一種外形像水獺、卻長有河狸一樣扁平尾巴的動物，腳有蹼，腳踝處還有防禦用的毒刺，尖銳的牙齒向内彎曲，并成直線排列。這個像鴨嘴獸、水獺、河狸合體的怪胎，說明它是一種擅長遊泳與挖掘，并且愛吃魚的動物。這些化石表明了中生代的哺乳型類其實也是朝着多樣化發展。

獺形狸尾獸複原圖

微小柱齒獸身上則又擁有着哺乳動物進化的又一重要特征，相對于合弓類和現生爬行動物的棒狀舌骨，微小柱齒獸在咽喉處長了鞍狀舌骨，可以連接周圍更多的肌肉，有助于提高咀嚼、傳輸與吞咽的效率。配合擁有齒尖、齒脊的寬大臼齒，微小柱齒獸可以高效地處理美味的昆蟲。

此外，鞍狀舌骨上也擁有着更多關節，可以使舌頭更加靈活地運動。因此科學家推斷，微小柱齒獸已經告别了早期哺乳型類用舌頭舔舐母乳的生活方式，可以吮吸母體身上美味的乳汁。

3.巨顱獸

演化樹上更進一步的巨顱獸，體長僅有3厘米，卻擁有着與身體不成比例的巨大腦袋，因此它是一種比較聰明的動物，可以處理更多複雜的信息。同時聽小骨與下颌分離，中耳區開始形成，耳蝸結構也比柱齒獸更為進步。一系列的解剖學特征表明，巨顱獸處于柱齒獸與真正的哺乳動物之間，哺乳型類邁進哺乳動物僅有一步之遙了。

巨顱獸，僅重2克

正是這些體型弱小、微不足道的哺乳型類祖先，曝霜露、斬荊棘，在幽暗的地穴和險峻的樹冠層裡苦苦尋覓出路，躲過天敵的一次次捕殺，艱難地把合弓類的香火傳承至今。當我們曬着燦爛的陽光、飲用甘甜的泉水、呼吸新鮮的氧氣、聞着芳香的花朵、品嘗美味的水果的時候，俨然一副地球霸主的姿态，可曾想過我們的祖先在暗無天日的時光裡惶惶不可終日？

如果有一天深夜萬籁俱寂之時，你夢見了哥斯拉，請不要驚訝，因為你的基因此時再度回想起了當年一度被恐龍支配的恐懼，以及被囚禁在地底樹洞裡的那份屈辱。

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