編者按:種瓜得瓜,種豆得豆,種子到底有多神奇?中科院之聲與中國科學院昆明植物研究所聯合開設“凡此種種”專欄,為大家講述種子的有趣故事,介紹大自然中匠心獨具的種子植物。
種子的形成是植物從低級到高級演化的重要産物,種子的形成遠遠早于人類的誕生。人類利用稻、黍、粟、麥等物種的種子進行馴化和培育,不僅為文明起源奠定了基礎,也為人類的生存提供了物質基礎。
種子植物(Spermatophyte)分為裸子植物和被子植物,是植物界中最高等、最繁茂的類群,有喬木、灌木、藤本、草本等。其體内有完善的輸導系統(維管組織--韌皮部和木質部),以種子為最主要的繁殖器官。現已知種子植物約25萬種(Cantino et al., 2007),占植物總數的一半。
已知最早的具有種子樣結構的植物化石,是發現于比利時泥盆紀紀(距今約3.85億年)的Runcaria,其雌配子體被珠被包裹,而大孢子囊被一個開放的絲狀珠被包裹着,但這不是真正的種子,而隻代表了種子演化過程中的一種中間狀态(Gerrienne et al., 2004)。
圖1. Runcaria heinzelinii Stockmans化石圖
圖2. A. Runcaria heinzelinii Stockmans标本複原圖;B. 整個大孢子囊的位置(Gerrienne et al., 2004)
在泥盆紀地層中發現的無脈蕨(Aneurophyton)和古蕨(Archaeopteris)化石,有着“裸子植物的典型結構”和“類似蕨類的繁殖”,被叫做“前裸子植物”(Progmnosperms),它們可能是種子植物的直接祖先(Beck,1962; 1971)。
圖3. 重建的古蕨屬植物
A. 重建的植株的外貌;B. 枝條;C. 生殖枝孢子囊内有大、小孢子之分(百度文庫:植物的起源和演化)
前裸子植物在石炭紀演化中有兩個主要類群(Hilton, 2007):
1、種子蕨(Pteridosperms),有蕨類的營養體和真正的種子。石炭紀的鳳尾松蕨(Lyginopteris oldhamii)就是以種子進行繁殖的,它是目前被研究得最清楚的種子蕨,其種子小型,外有1杯狀包被,其上生有腺體,據推測種子蕨可能是蘇鐵類和被子植物的祖先(Crookall, 1930)。
圖4. 鳳尾松蕨複原素描圖(圖片來自網絡)
2、科達類植物(Cordaitales),它的繁殖器官着生于遠端長葉的分枝上,形狀類似現代松柏類的球果,被稱為複合的孢子葉球或種子球果,據推測科達類植物可能是現代松柏類、紅豆杉類的祖先。
圖5. 科達類植物複原素描圖(圖片來自網絡)
裸子植物(Gymnospermae)是比較古老的種子植物,化石表明在二疊紀(距今約3.45-3.95億年)就已出現,如蘇鐵目、松柏目和銀杏目等。到三疊紀(距今約2.3億年)裸子植物已成為熱帶雨林中的優勢類群,并在侏羅紀繼續蓬勃發展,白垩紀早期開始衰退,現存已知裸子植物約800種(Cantino et al., 2007)。
早期的裸子植物為避免近親繁殖,并體現原始而絕對的态度,都是雌雄異株,如現存的蘇鐵和銀杏,但這種方式也可能給繁殖帶來不利,如果一個地方隻有雄性或雌性的銀杏樹,就不能通過傳粉繁殖下一代。
圖6. 銀杏Ginkgo biloba L.的素描圖(圖片來源:中國植物志)
為了降低繁殖的風險,裸子植物也進行了兩大改進:第一,雌雄同株,比如松樹,兩種能夠結合産生種子的結構生長在松枝上,稱為松球或松塔,其中比較大的一種球果是雌性的,而較小的則是雄性的“松子”就在雌性球果内發育完成;第二是種子脫水也能生存,二疊紀時,地球氣溫驟降,荒漠增加,生态系統處于冰凍之中,物種大量消失,為了物種能留存下來,通過脫水,使種子成為植物最幹燥的部分,讓種子能在惡劣的環境中存活下來。
圖7. 雲南松Pinus yunnanensis Franch.(圖片來源:中國植物圖像庫)
被子植物(Angiospermae)是最晚出現的種子植物,也是植物界中最高級的一類,具有真正的花、有雌蕊、具有雙受精現象。被子植物分為兩個綱:雙子葉植物綱(Dicotyledoneae)和單子葉植物綱(Monocotyledoneae)。自新生代以來,它們便統治着地球,成為植物界的優勢類群。
我國遼甯西部發現的距今1.47億年(晚侏羅紀)的遼甯古果(Archaefructus liaoningensis Sun et al.),被國際古植物學界認為是迄今最早的被子植物化石(Sun et al.,1998)。
圖8. 遼甯古果化石
圖9.中華古果複原圖(Sun G,2002)
植物演化經曆了三個重要過程:1、從孢子到孢子異型,産生雌性大孢子和雄性小孢子;2、孢子覆蓋物産生;3、花粉接受結構的進化(Niklas, 1997)。種子的形成過程也遵循植物從低等到高等,從簡單到複雜的規律。
參考資料:
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3. Cantino PD, Doyle JA, Graham SW, et al. Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta [J]. Taxon. 2007, 56: 822-846.
Crookall R. Crossotheca and Lyginopteris oldhamia [J]. Annals of Botany, 1930, (3):621-637.
4. Gerrienne P, Meyer-Berthaud B, Fairon-Demaret M, et al. Runcaria, a Middle Devonian Seed Plant Precursor[J]. Science, 2004, 306(5697):856-858.
5. Hilton J. 種子植物的起源及其早期演化[J]. 植物學報:英文版, 1998, 40(011):981-987.
6. Niklas KJ. The evolutionary biology of plants. Chicago,Ⅱ[M]. USA: The University of Chicago Press, 1997.
7. Sun G, Dilcher D. L. Zheng S.L., et al. In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus, from Northeast China. (cover story)[J]. Science, 1998.
8. Sun G, Ji Q, Dilcher D. L., et al. Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family[J]. Science, 2002,296(5569):899-904.
9. 秦少發, 張家榮, 黃永江. 種子進化之謎[J]. 人與自然, 2012, (012):34-43.
校稿:黃永江、蔡傑、李培
來源:中國科學院昆明植物研究所
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來源: 中科院之聲
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