編者按：在我國廣袤的西北幹旱區，至西向東串珠狀地橫亘着溫帶沙漠和草原沙地。就在這大部罕有人群居住的地方，卻生活着衆多具有獨特生存能力的動植物。它們盡使千種能耐，盡展萬般風采，在大漠絕地裡頑強而潇灑地生存着，默默地繁衍着。中科院之聲與中國科學院新疆生态與地理研究所聯合開設“旱域生靈”專欄，在這裡，我們關注這些承載着幹旱區生物多樣性以及生态服務功能的動植物，讓我們一起分享幹旱區研究領域學者們的艱辛與付出，成果與期望吧！

每年春季，鋪天蓋地的黃沙從塔克拉瑪幹沙漠騰空而起，宣布着南疆正式進入沙塵多發時期，而此時坐擁中國第二大沙漠——古爾班通古特沙漠的北疆，正草長莺飛，春意盎然。北疆荒漠除了擁有“沙漠地毯”——生物土壤結皮這種固沙神器以外，還存在一類特殊的短命植物層片。每年4月，它們利用冬季積雪融水和春季降雨，在多數落葉灌木和多年生草本植物尚未返青之前，便在沙丘表面形成了層片，即使在6月枯萎之後，也對沙丘的穩定性做出了巨大貢獻。

古爾班通古特沙漠東南緣的春天（攝影：臧永新）

要說短命植物層片中的“帶頭大哥”，非尖喙牻牛兒苗（Erodium oxyrrhynchum，下文中簡稱尖喙）莫屬。短命植物層片所幹的“好事”和“壞事”均由它帶頭。它既可以貢獻超過短命植物層片一半以上的生産力，也可能因為它引發沙漠火災，它成熟的果實由7-9 cm羽毛狀附屬物和種子組成，脫落後的果實如楊絮一般，白茫茫地鋪在地表，極易燃燒。

尖喙牻牛兒苗 未成熟果實和成熟果實（右上）（攝影：張岚）

古爾班通古特沙漠東南緣火災，尖喙牻牛兒苗果實産量随降水量的增加而增加，因此，越是豐水年，越要防範沙漠火災 （攝影：臧永新）

作為短命植物層片的優勢物種，尖喙在沙漠中生存的智慧是什麼？在衆多的短命植物物種中，它又是如何脫穎而出，坐上“一把手”的位置呢？在生存策略上，如果說南疆的疏葉駱駝刺（Alhagi sparsifoliaShap.）練就的是穩紮穩打，增加根深的苦功夫，那麼北疆的尖喙信奉的就是天下武功，唯快不破。尖喙的根深一般不超過50cm，不像疏葉駱駝刺，動辄幾米的根深，直奔地下水位而去。所以尖喙是幹旱逃避型植物，當土壤含水量和溫度合适時，迅速萌發并完成生活史，是個典型的投機者。

當尖喙掌握了這項快速完成生活史的技能後，它的萌發開始變的“魯莽”。即使過了水熱配比最适合自己生長的春季，在夏季、秋季、大降水事件後也會導緻其萌發，甚至形成層片。這種“魯莽”的萌發也是有代價的：一是大部分夏萌尖喙并不能完成生活史，還未完成繁殖後代的使命便凋零死亡；二是盡管秋萌尖喙可以越過冬季，同春萌植株一同生長，但遺憾的是春萌植株好像并不能感受到同胞的存在，依然大量萌發，春萌植株密度大，但其競争力遠弱于植株高自己一截的秋萌植株，導緻部分春萌植株也無法完成生活史。

尖喙牻牛兒苗的根深（攝影：臧永新）

尖喙牻牛兒苗 夏萌植株（左）春萌和秋萌植株（右）（攝影：臧永新）

尖喙在春季、夏季、秋季萌發的現象其實屬于“兩頭下注”策略，是生命有機體應對環境變化而采取的有效生存策略之一。但是“兩頭下注”策略隻是解釋了尖喙異時萌發的合理性，還是不能讓我們明白，尖喙為什麼能不顧一切、肆無忌憚地萌發呢？

家底厚、輸得起是原因之一。尖喙的種子屬于硬實性種子，硬實性種子的優勢在于壽命長，所以土壤種子庫中積累了大量的尖喙種子，夏季萌發的尖喙即使全軍覆沒，顆粒無收，也無需擔心；其次，尖喙秋萌植株的繁殖能力遠大于春萌植株，結種數量甚至是春萌植株的5倍，所以在生長過程中即使傷害到了春萌植株也無妨，因為一切都是為了維持種子庫、更新種子庫。

此外，種子庫中可能存在一套讓“老弱病殘”的種子進行“優先萌發”的法則。尖喙種子壽命雖長，但是終究會因為有機質的呼吸耗盡而失去活性。這部分“老弱”的種子與其等待死亡，不如為了後代的繁衍，進行最後一次絢爛的綻放。殘缺不全的種子亦是如此。的确，實驗過程中新鮮的種子不易萌發，但是經過反複低溫處理後，種子便認為自己已經經過了多個春夏秋冬，可以英勇就義了。還有一種辦法可以讓新種子萌發，把其種皮劃破，達到了“病殘”的效果，劃破後其萌發率幾乎可以達到100%。

寫到這裡，如果我們已經被尖喙種子的萌發策略給秀到了，顯然我們還是小看了它。廣義的“兩頭下注”策略其實已經把“優先萌發”策略包含在内。殘酷的競争可能讓子代在母體中已經被貼上了自己無法選擇的标簽：哪一顆是魯莽的，要擔負起沖鋒陷陣，占據地盤，維持自身優勢的使命；哪一顆是沉穩的，要負責保存實力，擇機而出。這種“不把雞蛋放在同一個籃子裡”的投資策略，成就了北疆荒漠生态系統尖喙的生存之道、優勢之道。

世界萬物，因不同而精彩。尖喙牻牛兒苗雖然是個投機生存者，不像喬灌木那麼偉岸，但是它找到了适合自己的生态位，并且通過一系列進化，讓自己成為了無法代替的優勢種。尖喙牻牛兒苗的身軀雖柔弱，但依舊可為北疆的天空添上一抹藍色。

參考文獻：

1. Chen Yan-Feng, Zhang Ling-Wei, Shi Xiang, Ban Ying, Liu Hui-Liang, Zhang Dao-Yuan (2018). Life history responses of spring-and autumn-germinated ephemeral plants to increased nitrogen and precipitation in the Gurbantunggut desert. Science of the Total Environment. 659, 756 – 763.

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3. 杜佳倩 (2021). 準噶爾荒漠尖喙牻牛兒苗種子秋萌的生态生物學機制.石河子, 石河子大學.

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5. Zang Yong-Xin, Ma Jian-Ying, Zhou Xiao-Bin, Tao Ye, Yin Ben-Feng, Zhang Yuan-Ming (2021). Extreme precipitation increases the productivity of a desert ephemeral plant community in Central Asia, but there is no slope position effect. Journal of Vegetation Science, 32: e13077

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來源：中國科學院新疆生态與地理研究所

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