《莊子·山木》有雲，“君子之交淡若水，小人之交甘若醴”。寓意君子之間的來往淡的像水一樣，不摻雜任何功利。相反，小人之間的交情甜的跟甜酒一樣，酒肉私利交織其中。詩句之所以能流傳千古，是因為莊子将兩種交情形象化為兩種味道。水和甜酒，一個無色無味，一個甘甜醇香，山野莽夫也能體會其中的含義。

水，無色無味，真是這樣嗎？

小黑已經兩天沒喝到水了，嘴裡幹澀地厲害，舌頭和上下颚都粘一起了，發疼。旁邊，食物堆了一地，小黑看了一眼，空做了一個咽口水的動作。

突然，上方出現了一個水瓶，圓潤的瓶口正對着自己。小黑一溜煙跑了過去。水啊，水啊，水啊，小黑對着瓶口就是一陣狂舔。平日裡，水，無色無味。而此時，當水潤開幹涸在一起的口腔粘膜時，小黑覺得，這是他這輩子食用過的最美妙的東西。

不知喝了多久，小黑感覺差不多了，便收了舌頭。本想打個水嗝，他卻奇怪的發覺，自己仍然口渴難耐。小黑愣怔了，擡頭看瓶口，瓶口晶瑩剔透，散着藍幽幽的光暈。又一陣口渴襲來，小黑忍不住再次瘋狂舔起瓶口。這次小黑留意到，瓶子裡沒有水，但他的确感覺無比解渴......

水

但今天我們要來探究一下，水到底是不是無味的？要回答這個問題，首先要弄清楚，味道是什麼？我們如何感知味道？

人類的顔色視覺有三基色：紅、綠、藍。類似地，人類的味覺也有五種基本味道：酸、甜、苦、鮮、鹹。我們品嘗到的成百上千的味道都由這五種基本的味道組合而成。引起五種基本味覺的代表性物質分别為氫離子、糖、各種各樣有毒物質如農藥環己酰亞胺、谷氨酸一鈉（味精的主要成分）、氯化鈉。

舌頭的味蕾裡有分别感應五種味道的味覺細胞。每個味覺細胞隻表達特定的味覺受體，從而特異的感受一種味道。比如，鹹味被認為是由上皮鈉通道（epithelial sodium channel）感受的，表達上皮鈉通道的味覺細胞不會再表達其他類型的味覺受體，它們隻專一的感受鹹味。

味蕾以及味蕾在舌頭上的分布

值得一提的是，有一個流傳很廣的謬誤，說舌頭的不同部位感受不同味道，比如舌尖感受甜，舌根感受苦，即舌頭的味覺地圖。現代生物學已經證明，每一個味蕾裡都包含這五種味覺細胞，單獨一個味蕾就可以對五種味道起反應。哪裡有味蕾，哪裡就能感受五種味道。五種味道的感受細胞是重合分布的，并沒有所謂的味覺地圖。

五種基本味道在舌頭上的感受區域重合

雖然五種味覺細胞重合分布，但它們通過各自獨立的、分離的“專線”将味道傳遞下去。五種味覺細胞将味覺信息傳遞給各自的味覺傳入神經，最終傳遞給味覺皮層。味覺皮層包括前島葉以及額葉島蓋。在那裡，各種味覺物質最終被翻譯成我們感受的味道。

味覺傳遞“專線”模型

從生理學上講，水有沒有味道這個問題可轉化成水能不能引起味覺系統的反應。如果能，則說明水可以被味覺系統感知，是有味道的。如果不能，則說明水沒有味道。

其實，在昆蟲的味覺器官，比如果蠅的唇瓣上，科學家早就發現了能專一感受水的味覺神經元。這種神經元對低滲透壓的溶液有反應，對純水的反應最強烈。當果蠅的唇瓣接觸到水時，唇瓣上的溶液被水稀釋，滲透壓降低，這種神經元便會放電。這就是果蠅味覺系統檢測水的神經機制。

但對于哺乳動物，水是不是可以被味覺系統感知，一直以來是一個懸而未決的問題。2017年，加州理工學院的科學家Yuki Oka發現了哺乳動物味覺系統感知水的機制。

果蠅的唇瓣有感受水的神經元

實驗是用科學功臣小鼠做的。科學家先将小鼠麻醉，通過手術将鼓索味覺神經束暴露出來，并把電極放進神經束裡，記錄電反應。鼓索味覺神經束接收舌頭前半部分味蕾的輸入，因此電極可以記錄舌頭前半部分整體的味覺信号。一旦檢測到信号，就說明有效的味覺物質正在刺激味蕾。

鼓索味覺神經傳遞舌頭前半部分的味覺信息

科學家用不同的溶液去刺激小鼠舌頭。酸甜苦鮮鹹的溶液都可以引起鼓索味覺神經的強烈反應，這在情理之中。令人興奮的是，純水也可以引發鼓索味覺神經的強烈反應。這說明，水也可以被味覺系統感知到。

水和酸甜苦鮮鹹一樣，可以引發鼓索神經的反應

我們知道，果蠅的味覺細胞感知水是因為水可以降低滲透壓。那麼，小鼠味覺神經對水的反應是不是也源于滲透壓呢？如果是，先給舌頭一個高滲透壓溶液，不管溶質是什麼，換成純水後，都應該有一個很強的反應，因為純水會大大稀釋高滲透壓的溶液，降低滲透壓。

實驗結果并不是這樣的。

水替換碳酸氫鹽才會引發味覺反應

隻有當之前的溶液是碳酸氫鹽溶液時，純水才會引發反應。而其他的溶液，比如氯化鈣溶液、氯化鉀溶液、氯化鈉溶液都不能引發後續純水的反應。這就否定了滲透壓假說，小鼠和果蠅感知水的機制是不同的。

我們先來看Yuki Oka的另一組實驗。

已知酸甜苦鮮鹹分别由五種味覺細胞感知，那麼水的感知是不是獨立于這五種味覺細胞呢？

Yuki Oka構建一系列轉基因老鼠，它們缺少一種或幾種基本味道的受體。當甜苦鮮鹹的受體缺失或被阻斷時，水依舊可以引發鼓索味覺神經的反應。但當酸受體缺失時，水便無法再引起反應。這說明味覺神經對水的反應依賴于酸味感受細胞。

失活酸味感覺細胞後，水無法再引起味覺神經反應

另外，前面的實驗告訴我們，當碳酸鹽溶液被水替換後，鼓索味覺神經會産生強烈響應。

基于以上兩點實驗結果，Yuki Oka提出一個酸味感覺細胞感知水的模型。

酸味感受細胞會在細胞膜上表達碳酸酐酶（簡稱CA），這種酶可以催化二氧化碳和水到氫離子和碳酸氫根之間的可逆反應。當唾液被大量水稀釋後，碳酸氫根的濃度下降。在CA酶的催化作用下，二氧化碳和水會加速轉變成氫離子和碳酸氫根，最終導緻酸味感受細胞周圍局部範圍内氫離子增加，氫離子通過特殊的離子通道進入酸味感受細胞進而引發反應。

碳酸酐酶（CA）的催化反應

這不同于酸引發的反應。當酸味溶液進入口腔後，pH值降低，氫離子變多。氫離子可直接通過離子通道進入細胞，引發酸味感受細胞反應。而對于水，因為水本身不能降低pH值，不能增加氫離子濃度，也就無法直接引起酸味感受細胞的反應。水隻有通過CA酶的作用，使局部氫離子富集，才能引發細胞反應。

酸和水引起味覺反應的機制模型

如果模型正确，跟酸相比，味覺神經對水需要更長的反應時間，因為對水的反應多出一步需要酶催化的反應。并且，失活CA酶也應該消除水引起的神經反應。進一步的實驗結果證實了這兩點。味覺神經鼓索對水的起反應所需要的時間顯著地長于酸；基因敲除CA酶或者用藥物使CA酶失活，都會讓鼓索味覺神經不再對純水有反應，但并不影響對酸的反應。

綜上，水通過CA酶局部富集氫離子，從而激活酸味感覺細胞，進而引起味覺傳入神經的反應。那麼，水通過這種機制引發的神經反應跟小鼠的行為有沒有因果關系呢？

要研究一個腦區或機制跟行為有沒有因果關系，通常要做兩方面的實驗：失活和激活。比如，要驗證小鼠是不是通過酸味感受細胞來檢測水，需要分别失活和激活酸味感受細胞。如果存在因果關系，失活酸味感受細胞，小鼠感知水的能力會受影響；激活酸味感受細胞，會讓口渴的小鼠誤以為舔到了水。

• 失活實驗

科學家構建了一種轉基因小鼠，其酸味感受細胞都會表達破傷風毒素。結果，這種小鼠舌頭上的酸味感受細胞全被毒死了。科學家先讓小鼠斷水一兩天，小鼠就會處于口渴狀态，到處找水喝。這時如果你給正常小鼠一瓶油，它舔幾下就作罷，因為它發現那不是水，不解渴。隻有給水，它才會開懷暢飲。但喪失酸味感受細胞的小鼠就傻傻分不清楚了，給它油，它照樣開懷暢飲。它已經分辨不清楚油和水了。這就證明了酸味感受細胞在水感知中的關鍵作用。

正常口渴小鼠（左）不喝油，缺失酸味感覺細胞的小鼠分辨不清油和水。一個豎線表示小鼠一次舔水

• 激活實驗

科學家将光遺傳蛋白ChR2表達在小鼠的酸味感受細胞裡。ChR2是一種離子通道，對藍光敏感。藍光一照，它便開放通道，引起正離子内流，進而使酸味感受細胞放電。同樣的，先讓小鼠斷水兩天，之後，口渴的小鼠又在到處找水喝。小鼠經常喝水的瓶子放在籠子一角，但瓶子是空的，沒有水。小鼠舌頭一接觸瓶口，便觸發一束藍色激光，激光通過瓶口射進小鼠嘴裡。舌頭上酸味感受細胞會被激活。結果，小鼠像喝到水一樣在喝“光”，這種詭異的行為持續了10分鐘之久。這說明，藍光激活酸味感受細胞，會給小鼠提供一個虛假的水信号，因此小鼠有了喝水的動作。當然，正常的小鼠是不會有如此不着調的行為的。

小鼠在喝“光”

另外，一般口渴的小鼠喝4~5分鐘就喝飽了，而喝“光”小鼠的喝水動作可以持續10分鐘之久。這說明，舌頭上酸覺感受細胞隻負責提供水的信号，并不對口渴這種感覺負責。口渴感覺的消除需要真正的水。

正是基于以上原因，我們才看到了引子二裡小黑見鬼的一幕。小黑就是那隻小鼠，它的味蕾酸味感受細胞表達了光遺傳蛋白ChR2。

通過生理學以及行為學的實驗, Yuki Oka已經證明，水可以被哺乳動物的味覺系統感知，是有味道的。但水的感知是“借道”酸味感受通路，并沒有自己獨立的專線。所以從這種意義說，雖然水有味道，但并不是一種基本味道。到目前為止，基本味道依舊隻有五種：酸、甜、苦、鮮、鹹。

當然，味道不隻是生理學上的神經元反應，也不隻是行為學上的表現。對我們人類來說，更多的是一種主觀感受。看完這篇文章，有人依舊可以說，水是沒有味道的，因為我品不出水的任何味道。但也有人會說，水是有味道的，水的味道是淡的。也許，每個人對同一種味道的主觀感受真的不一樣。也許，每個人對同一種主觀感受的主觀描述也不一樣。這是一片扯不清的牛皮。但有一點可以确定：

水，可以通過味覺系統被我們感知到。

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