□ 張天琦

眼睛結構巧妙，功能重要，被達爾文稱贊為“極其完美的器官”。動物界中，約有2/3的物種都有眼睛。其中，扇貝眼睛衆多，有些種類（如歐洲大扇貝）的眼睛甚至有200多隻。這些眼睛長在左右兩殼内肉質的外套膜（又稱“裙邊”）上。

在寒武紀之前，動物眼睛類型單一，隻有簡單原始的杯狀眼存在。随着生物爆發式演化，動物眼睛類型開始多樣化，可大緻分為單眼和複眼兩類。

單眼分為4種：杯狀眼、小孔眼、鏡眼和照相機眼。杯狀眼和小孔眼結構簡單，隻能觀察到物體位置而無法成像。扇貝、蛤蜊等的眼睛是鏡眼，可以産生明亮而模糊的物象，相較前兩種已是巨大進步。最高等的是以人眼為代表的照相機眼。照相機眼晶狀體的出現使得成像分辨率大大提高。雖然除鹦鹉螺之外的頭足綱生物（烏賊、蛸等）也具有照相機眼，但它們的眼睛與人眼有本質區别——感光細胞種類和排列方式不同，眼睛發育過程也差異巨大。

仔細觀察蜻蜓等節肢類昆蟲的眼睛，我們會發現它們的眼睛是由若幹個小眼組成，被稱為複眼。複眼的每個小眼含有晶狀體結構。根據小眼工作方式不同，複眼可分為聯立象眼、重疊象眼兩種。聯立象眼的每隻小眼獨立發揮作用，而重疊象眼具有視網膜結構，小眼相互合作共同成像。

再回過頭仔細看看扇貝的眼睛。扇貝的左右兩殼外套膜上共長有數十隻，甚至200多隻眼睛，不同種扇貝眼睛數目不同。扇貝眼睛并非均勻、對稱分布，大小也不一緻。右殼（上殼）外套膜上的眼睛數目較多，尺寸也相對更大。

扇貝眼睛外部由色素表皮包被，向内依次是角膜、晶體、遠端視網膜、近端視網膜和反射鏡面。光線由角膜進入，經過晶體和兩層視網膜，在反射鏡面處反射回視網膜，視網膜中的感光細胞接收到光信号，将其轉化為細胞信号。扇貝兩層視網膜上的感光細胞完全不同，遠端視網膜為睫纖毛狀感光細胞，與脊椎動物的視杆、視椎細胞同源，而近端視網膜的感光細胞是微絨毛感光細胞，與無脊椎動物的光感受細胞同源。

達爾文提出了眼睛的單一起源論，即所有生物的眼睛皆是由一種原始眼睛進化而來，至少包括感光細胞、色素細胞兩種細胞類型而無晶體。随着現代分子生物學的發展，越來越多研究支持達爾文的這一假說。其中，非常有力的證據是人們發現在不同生物中廣泛存在的、非常保守的pax6基因可誘導果蠅、小鼠、人等動物眼睛的形成。有外國科學家提出，pax6基因是所有雙側對稱動物眼睛進化發育的關鍵控制基因。

2017年，中國海洋大學貝類分子遺傳育種實驗室的科研工作者通過分析扇貝眼睛轉錄組、視蛋白基因篩查等發現，扇貝基因組含有pax6基因，但在眼睛和外套膜中都不表達，而且pax6下遊的視網膜決定基因原件（six1/2，six3/6等）也沒有高表達。相反的，平時關注度較低的pax2/5/8基因卻大量表達，并被進一步研究證實是扇貝眼發育和功能的關鍵調節因子。該團隊遂創新性地提出pax2/5/8基因是軀幹眼發育的關鍵基因、而pax6基因是頭眼發育的關鍵，為人類探秘眼睛進化發育提供了更紮實的研究基礎和更科學的理論模型。

（中國科普作家協會海洋科普專業委員會供稿）

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