靈長類大腦皮層内的乙酰膽堿全部來源于基底前腦（basal forebrain）内的膽堿能神經元。這些膽堿能神經元從基底前腦破殼而出，伸出參天大樹般的軀體和枝杈，幾乎深入大腦皮層的每一個角落。

基底前腦的乙酰膽堿神經元伸出軸突，将乙酰膽堿釋放到大腦的每個角落

在大腦皮層不同的位置，乙酰膽堿扮演着不同的角色。

今天，我們來看一下乙酰膽堿在視覺注意中的作用，這是一篇發表在《Nature》的文章。

當我們将注意力集中在某個地方時，我們的視覺會變得更加敏銳，能察覺到比平時更加細微的變化。同時，我們的大腦感覺皮層内的神經網絡也會發生着顯著的變化。

為了研究注意力對視覺皮層神經元的改變，科學家給猕猴設計了一個選擇性注意的行為學實驗。猴子做任務的同時，初級視皮層内的神經元放電被記錄着。

猕猴的初級視皮層（V1），綠色部分

首先，猴子需要注視屏幕中央出現的圓點，在最終的目标刺激（光點）出現之前，猴子一直需要注視屏幕中心。

然後，在屏幕的一個方向，會出現一個視覺标記，告知猴子接下來目标刺激會出現在的方位。視覺标記呈現400毫秒後消失。

之後，以中央圓點為中心，對稱的兩個位置會出現兩個黑棒，其中一個位于當前記錄的神經元感受野之内。此時猴子仍然需要注視屏幕中心，在之後的一個随機時間點，目标光點會出現在其中一個黑棒上。

但由于之前的視覺标記已經告知目标光點刺激将會出現的方向，所以，猴子會利用眼睛的餘光，選擇性地把注意力放在即将出現目标刺激的黑棒上，同時忽略另一個黑棒。

目标光點可能首先出現在目标黑棒上，也可能出現非目标黑棒上。如果光點首先出現在非目标黑棒上，這對猴子來說是一個幹擾刺激，猴子需要忽略它，繼續注視中心圓點。當光點出現在目标黑棒上時，猴子需要将注視點移動到目标光點上，以獲得獎勵。

在目标光點出現之前的任何一個時間點内，如果猴子的注視點脫離屏幕中心圓點，這一trial就結束，沒有任何獎勵。

由于猴子需要選擇性地将注意力放在某一位置（一個黑棒上），這就給科學家提供了研究選擇性注意的窗口。

科學家發現，當猴子的注意力集中的位置剛好位于一個神經元感受野時，神經元的放電頻率會顯著增大。當猴子注意力遠離神經元感受野時，神經元的放電頻率相對較小。

注意力使視覺皮層神經元反應增高

這兩種情況下神經元放電的差别可以用來衡量注意力對神經元放電的調節作用。如果兩者差别大，說明視覺注意力對視覺神經元調節作用強，反之則弱。

随後，科學家将乙酰膽堿，或乙酰膽堿受體的阻斷劑加入到初級視皮層。

加入乙酰膽堿後，科學家發現，神經元的放電頻率會稍微升高。并且，在注意和不注意兩種情況下，初級視皮層神經元放電頻率差異變得更大。這說明，乙酰膽堿在注意力對神經元反應調制的過程中起了重要作用。

乙酰膽堿增大在注意和非注意兩種情況下神經元的反應差異

乙酰膽堿通過與其受體結合，影響突觸後神經元的反應。乙酰膽堿受體分類兩大類：毒蕈堿型受體（muscarinic receptor）和煙堿型受體（nicotinic receptor），那麼，究竟是哪一種受體在這一過程中起了作用呢？

乙酰膽堿毒蕈堿型受體家族的5個亞型

乙酰膽堿煙堿型受體家族

科學家随後分别将毒蕈堿型受體和煙堿型受體的拮抗劑注入初級視皮層。

乙酰膽堿受體的拮抗劑會競争性地占據乙酰膽堿在受體上的結合位點，從而使乙酰膽堿無法結合。但拮抗劑并沒有乙酰膽堿應有的作用，因此，拮抗劑會阻斷乙酰膽堿發揮效應。

乙酰膽堿毒蕈堿型受體非選擇性拮抗劑為莨菪堿（scopolamine），莨菪堿阻斷所有的毒蕈堿型受體。煙堿型受體的非選擇性受體為美加明（mecamylamine），美加明可以阻斷所有的煙堿型受體。

科學家發現，當毒蕈堿型受體被阻斷時，神經元受注意力調節的程度會顯著降低，低于正常水平。

而當煙堿型受體被阻斷時，并沒有什麼變化。

這說明，注意力集中時，初級視皮層神經元發生的改變離不開乙酰膽堿，而乙酰膽堿的這種作用是通過毒蕈堿受體發揮的。

當我們主動地、選擇性地注意某些地方，忽略某些地方時，注意力的生成是一種由上而下的模式。即，注意力産生于高級腦區，如額葉，而後，施加影響到低級的感覺皮層，如視覺皮層。這種影響會改變感覺皮層神經網絡的性質，使我們的感覺更加敏銳和細微。

選擇性視覺空間注意

由上而下的注意力對感覺皮層的影響離不開乙酰膽堿。高級皮層通過作用于基底前腦乙酰膽堿神經元，使更多的乙酰膽堿釋放進感覺皮層，從而構建出更加敏銳的感覺神經網絡。

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