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要回答這個問題，首先要了解種子植物的枝幹是怎麼生長而成的。一顆發育成熟的種子，在适宜的溫度、适量的水和空氣下開始萌發，胚軸的細胞向上生長和伸長，把胚芽或胚芽連同子葉一起推出土面，胚芽伸出土面，形成莖和葉。随着植物開始進行光合作用，子葉脫落，一株獨立的幼苗也就此長成。

從此以後，負責植物生長的任務交給了一個全新的組織——芽。芽是植物莖上處于休眠狀态的雛體，經過營養生長發育成植物的枝條，通常産生于葉腋或莖尖處。在生長素的作用下，分生組織細胞分裂和分化，形成皮系統、基本組織系統和維管系統，稱為初生結構。維管系統在生長季進行活躍的細胞分裂，向内和向外分别分化形成木質部和韌皮部，使得植物的莖不斷加粗生長，參天大樹也就逐漸長成。芽根據位置的不同通常分為頂芽、腋芽和不定芽。不定芽是指從老莖、老根和葉片上所産生的芽，而在新枝的生長發育過程中，頂芽和腋芽的發育程度決定了植物的生長形态。

在植物的生長過程中，頂芽産生的生長素會向下運輸積累臨近的側芽部位。而芽的發育對生長素的濃度非常敏感，低濃度的生長素會促進芽的萌發生長，而高濃度的生長素會抑制芽的萌發，所以受到高濃度生長素的積累，側芽會停止萌發，莖頂端的頂芽則不斷的萌發生長，這在植物學上叫做頂端優勢（apical dominance）。當頂芽不斷地保持頂端優勢生長，這就形成了明顯直立的主幹。腋芽遠離頂芽後才萌發生長形成側枝，側枝長大後再形成各級分枝。而由于主莖的頂芽活動始終占優勢，所以側枝以下的各級分枝生長都不會超過主莖，這樣就長成了高大直立的植物形态。而這種分枝方式稱為單軸分枝，又叫總狀分枝，大多數裸子植物和部分被子植物（如楊樹）都是這樣的分枝方式。而被子植物中，有不少植物主幹上的頂芽經過一個生長周期後，生長遲緩、死亡或者分化為花芽，這樣臨近頂芽的腋芽失去了頂端優勢的抑制，代替頂芽繼續發育、生長為新的主幹枝條。如此交替往複就形成了曲折的枝幹形式，這種分枝方式被稱為合軸分枝。

單軸分枝與合軸分枝在分枝的方式上還有二叉分枝和假二叉分枝，這裡不做展開。進化角度來看，合軸分枝是比較進化的分枝方式，因為它使得植株上部或樹冠呈開展狀态，這樣可以更有效地獲得光合作用的面積。那麼為什麼裸子植物大多數是單軸分枝呢？相對于被子植物，裸子植物更加古老原始，很多裸子植物——比如銀杏——還有“活化石”的稱号。相對于現在的氣候條件，中生代的氣溫更高，二氧化碳濃度相對也高，而氧氣濃度更低。這也讓植物的光合作用更加容易，不需要像被子植物那樣通過擴大光照面積來提高光合作用。另一方面，中生代活躍的植食性動物——恐龍——比如今的動物龐大得多。為了不被過度啃食，裸子植物向上生長的生存策略也是符合适者生存的進化規律的。

中生代假想圖，背景植物都是高大直立的

其實在園林植物的栽培養護中，利用植物的頂端優勢來“坳造型”是特别常見的手法。自然界中，植物的頂芽因為病蟲害、自然意外等外力受到破壞，原本直立生長的裸子植物同樣可能呈現不同的分枝方式。而園林綠化中，也有可能根據需要提前摘除頂芽，來調整植物的生長姿态。所以也并不是所有的裸子植物都會長成筆直的形态的。

不是直立的銀杏

作者：雨塵（知乎用戶）

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