雙子葉植物綱—無油樟目

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無油樟目

無油樟目（Amborellales）是被子植物的一個目，僅含無油樟科（Amborellaceae）一個科。APG IV系統認為無油樟目是被子植物基部群的三個目之一，也是被子植物的最早期分支；多識被子植物系統因此将其置于無油樟亞綱無油樟超目之下。

無油樟目的學名Amborellales由無油樟屬（屬無油樟科）學名Amborella的複合形式Amborell-加上表示目的等級後綴-ales構成。該詞為複數形式，故在做主語時應與動詞的複數形式搭配。本目中文名亦由“無油樟屬”一名中的專名“無油樟”加上“目”字構成。

無油樟目前被普遍接受為被子植物中最早分化出來的一支，和其他幾乎所有的被子植物都沒有明顯的親緣關系。

1981年的克朗奎斯特分類法将其列入樟目，但1998年根據基因親緣關系分類的APG 分類法認為無法将其分入任何一目，甚至任何一個分支，隻得單獨放在被子植物分支之下。也有的分類法将其單獨列為一個無油樟目（Amborellales）或互葉梅目。在2003(APG II, 2003)年以後，被認為它可能是被子植物裡最原始的一群。2009年APG III承認了無油樟目。

下屬科：無油樟科（Amborellaceae）

無油樟科又名互葉梅科，是植物界的一個科，隻有1屬1種，即無油樟（Amborella trichopoda ） ，又稱互葉梅，隻生長在新喀裡多尼亞。

本科植物是灌木或小喬木，葉子排成兩列，邊緣有波卷，無托葉；花小單性，輻射對稱，成聚傘花序，雌雄異體。

無油樟（學名：Amborella trichopoda）又名互葉梅，自成一目、一科、一屬，隻生長在新喀裡多尼亞，是一種孑遺植物。

無油樟是現存被子植物中已知最早和其它被子植物分開演化的，因而倍受植物學家注目。

無油樟是灌木或小喬木，葉序為兩列互生，葉邊緣有波卷，無托葉。雌雄異株，花小單性，成聚傘花序；各組成部分呈輻射狀排列，花被片 5-8，無明顯分化成花瓣及萼片，雄蕊多數而無明确區分花絲與花藥，心皮多數離生。

無油樟被普遍接受為被子植物中最早分化出來的一支，和其他幾乎所有的被子植物都沒有明顯的親緣關系。 無油樟的線粒體基因組，經曆了水平基因轉移，獲得了六個外源基因組，一個來自苔藓，三個來自綠藻，兩個來自其他開花植物。這是首次發現，一個細胞器能夠捕獲其他生物的整個基因組，也是首次展現陸生植物獲取了綠藻的基因。

最早的被子植物化石追溯到130-136百萬年前，但被子植物的年齡被估計至少在160百萬年前。開花植物的起源随之而來的是白垩紀前一個生态優勢的迅速崛起。被子植物已經分化出至少350,000個物種，占據了幾乎所有的陸地和許多水生環境。被子植物提供了絕大多數人類食物和貢獻了大規模全球的光合作用和固碳作用。因此，理解被子植物馴化和分化對闡明基于生物組織和整個生态系統組裝的關鍵過程非常必要。

無油樟是現存被子植物中已知最早和其它被子植物分開演化的，因而倍受植物學家注目。就像鴨嘴獸基因組對哺乳動物的出現提供參考一樣，無油樟為人類了解開花植物或被子植物，甚至裸子植物的演變打開了一扇窗。

當今植物分子系統學的研究把無油樟放在了被子植物生命樹的基部，使其成為其它所有被子植物的姊妹群，這也讓這種植物身上的一些原始特征有了更好地解釋，也讓科學家們離未知的、最原始的被子植物更加貼近了一步。

無油樟組裝使用鳥槍法組裝結合了23G來之不通測序平台的single和paired-end數據（30X）。組裝結果中含有5,745條scaffold 706M，通過整合了BAC、BAC-base的物理圖譜，體外熒光原位雜交，全基因組光學圖譜的方法來評估基因組的質量。對比當今Hi-C等技術，隻組裝到scaffold level顯然有點不太完美，但這個方法在當時2012年還是很先進的。總體還行，不知道近年來會不會有其他人去改進這個基因組的組裝結果。

基因和重複序列的注釋使用的 DAWGPAWS-EVM 的pipeline，使用EVM糅合不同的evidences，這方法到現在還一直被不同的研究者使用着。無油樟的基因數目與拟南芥相似。通過Evidence Modeler整合注釋結果，得到了26,846個基因，其中20,301(76%)基因有轉錄組數據支持。其中有17,089個基因有一個或多個内含子，86.9%的剪接位點有轉錄本支持。對比葡萄，拟南芥，還有桃子，無油樟有着更長的intron。bisulfite sequence mapping表明無油樟中普遍存在基因體甲基化，表明它是開花植物最近的共同祖先中發現的祖先特征。

研究者将來自無油樟的scaffold水平的信息與來自葡萄（V. vinifera），桃（Prunus persica）和可可（Theobroma cacao）的染色體水平數據重建假定的七個推斷的六倍體前染色體的結構在核心雙子葉植物的祖先。

無油樟基因組結構沒有顯示全基因組複制的證據，因為這個譜系與被子植物的其餘部分至少分離160 Ma。然而，分析表明，在所有活的被子植物多樣化之前不久，與全基因複制相關的複合基因拷貝就是複制的結果。這個事件代表了植物中已知的最古老的全基因組複制，其結構證據依然存在。無油樟基因組因此為闡明現存被子植物的MRCA中的基因組含量和結構以及解決WGD和單基因損失和增益的時間提供了獨特的進化參考，這有助于被子植物的多樣化。

無油樟中的轉座子比其他被子植物晚,LTR插入時間大約在40百萬年，末端重複序列顯示至少80%的分歧度才能鑒定LTR家族，而無油樟僅僅隻有10%的LTR顯示出高的差異度，因此通過一個聚類的方法來鑒定LTR的家族。内源病毒占基因組的2.4%，TEs和内源病毒代表57.2%的基因組序列，僅僅隻有四種DNA TEs被鑒定，CACTA和TC1/Mariner 類型沒有出現。大多數DNA TEs高度降解，具有高度不同的序列并缺失末端反向重複序列，這再次表明數百萬年以來可識别元素的持續存在。無油樟基因組中最近缺乏轉座子活性可能是由于非常有效的沉默或活性轉座酶的丢失。

無油樟在新喀裡多尼亞潮濕熱帶森林生長，通過重測序12來之已知群體的個體，遺傳多樣性（θω=0.0017, π= 0.0021），與毛果楊相似，平均的Tajima ’s D across是0.8137，可能代表平衡選擇。然而，通過snp calling，基因組在等位基因變異中顯示出顯着的locus和scaffold的差異。例如scaffold 1，是高度多樣性的，其他一些區域就接近沒有這跟selective sweeps and/or a mixed mating system都有關。

隻生長在新喀裡多尼亞。

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