俗話說，母親最了解她的孩子，這對于昆蟲也同樣适用。雌性成蟲對她産卵地的選擇十分挑剔，總是把卵産在安全、對後代發育有利的地方。因為許多昆蟲在幼蟲期的活動能力有限，這樣成蟲的産卵選擇對後代的繁衍就更加重要了。

衆所周知，在昆蟲的頭部長有一對“鼻子”——觸角。昆蟲用它來尋找寄主、識别配偶、躲避天敵。然而出人意料的是，中國科學院動物研究所的科學家最近發現，一種蛾子的尾部竟然也有“鼻子”的功能。這種蛾子叫煙青蟲，是我國的一種重要農業害蟲。煙青蟲雌蛾為了保證其後代能在适宜的環境中長大，她們做了雙保險，除了擁有一對觸角感受氣味外，還利用腹部末端的産卵器來聞到植物氣味，把卵精确地産在合适的地方。

煙青蟲在産卵器上具有表達氣味受體HassO31/HassORco的嗅覺感受神經元，可以感受寄主植物的揮發物，引導其确認産卵位置

長久以來，昆蟲嗅覺專家的研究重心都集中在昆蟲的嗅覺器官觸角上。昆蟲感受氣味主要通過觸角上的嗅覺感覺毛來完成，每根毛内一般有兩個嗅覺感受神經元（OSNs）。這些神經元的樹突上有氣味受體（ORs）和協同氣味受體（ORco）共表達，在嗅覺感受中發揮至關重要的作用。一般認為，昆蟲利用觸角輸入信号的引導下找到寄主，然後利用腹末的産卵器把卵産在寄主或附近。

昆蟲觸角上嗅覺感器和嗅覺感受神經元樹突上表達的氣味受體（圖片來源：Sanchez-Gracia A, Vieira FG, Rozas J.2009）

動物研究所王琛柱研究員領導的團隊長期以來針對我國重要農業害蟲的嗅覺和味覺機制進行研究。棉鈴蟲和煙青蟲是近緣種，但寄主範圍差異很大，棉鈴蟲能取食68個科的300多種植物，而煙青蟲隻取食茄科的煙草和辣椒等少數幾種植物。煙青蟲雌蛾如何精準地找到寄主植物而産卵？這是他們最近想解答的問題。此前，他們的工作主要集中在對觸角的研究上。

在針對兩種昆蟲的轉錄組研究中，科學家意外發現一個氣味受體OR31在煙青蟲的産卵器中有很高表達，其表達量遠遠高于在觸角中的表達，而在棉鈴蟲沒有這種情況。他們開始好奇這個氣味受體到底幹什麼，懷疑産卵器是否也能“嗅”到氣味物質。于是，他們首先确認OR31在産卵器中是否與ORco共表達。利用雙色原位雜交方法，他們發現OR31和ORco在産卵器細胞中存在共表達的情況，具有完成嗅覺功能的分子結構。

雌性煙青蟲和煙青蟲産卵器的掃描電鏡圖片

那麼，OR31調諧的氣味物質是什麼呢？他們接着将OR31和ORco共表達于非洲爪蟾的卵母細胞中，結合雙電極電壓鉗技術，篩選出12種能夠引起細胞電流變化的配體化合物，其中順-3-己烯丁酸酯（Z-3-Hexenyl butyrate）最為有效。

非洲爪蟾及其卵母細胞

通過掃描電鏡觀察，他們發現蛾子的産卵器上存在類似觸角上毛形感器的結構，其壁上除有一個頂孔外，還有很多微孔，确認這些感器不僅司味覺，還具有嗅覺的功能。進一步通過單感器記錄技術，明确這些配體氣味物質可以引起産卵器上一些毛形感器的電生理反應。

雙電極電壓鉗示意以及配體化合物使表達HassOR31和HassORco的爪蟾卵母細胞産生的電流變化

為驗證雌蛾産卵過程中不隻用到觸角的嗅覺功能，研究人員用辣椒的氣味處理産卵介質，比較切除觸角的雌蛾與正常雌蛾的産卵選擇反應。結果發現，切除觸角的雌蛾仍然偏好在有辣椒氣味的介質上産卵，盡管其偏好指數與正常雌蛾的相比有顯著降低。另一個産卵選擇實驗則直接用順-3-己烯丁酸酯處理産卵介質，發現切除觸角的雌蛾和正常雌蛾都偏好在其上産卵，且二者的偏好指數沒有差異，這說明雌蛾在感受寄主植物的氣味混合物時觸角和産卵器并用，而感受順-3-己烯丁酸酯時似乎主要由産卵器控制。基于以上結果，研究人員認為在産卵器中表達的OR31具有嗅覺功能，有助于煙青蟲在為數不多的寄主植物上精确地找到産卵位置。

産卵選擇實驗結果

該項研究于2020年5月21日在線發布于 eLife雜志，題目為A moth odorant receptor highly expressed in the ovipositor is involved in detecting host-plant volatiles 。

全面系統地了解動物的嗅覺系統，無論對于基礎生物學還是實際應用都有非常重要的意義。這項工作突破了人們對嗅覺的傳統認識局限，也會激發神經生物學家探索動物頭部器官以外的嗅覺通路。煙青蟲是一種隻為害煙草和辣椒的寡食性昆蟲，該研究發現不僅有助于我們了解植食性昆蟲寄主範圍的演變，還為農業昆蟲學家防治害蟲提供了新的思路。

來源：中國科學院動物研究所

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